Tag Archives: Amphipoda

TangloppeTorsdag: Paraphoxus oculatus (G.O. Sars, 1879)

Nede i bløt havbunn som mudder og sand finnes masse små biter av organisk materiale: rester av dyr og planter. Dette matfatet er det selvsagt mange dyr som vil benytte seg av – derfor er det nede i de bløte sedimentene at vi ofte finner flest bunndyr – både i biomasse (vekt) og biomangfold (antall forskjellige arter). Dette gjelder både hvis vi sammenligner med de bunndyrene vi finner rett over bunnen (hyperbenthos) og hvis vi sammenligner med hardere bunntyper som grus og stein. Mange dyregrupper er forbundet med bløt bunn, og spesielt mye av mangfoldet og massen er mangebørstemarker (polychaeta). Innimellom alle markene finner vi også mange amfipoder, og en av amfipodefamiliene som finnes nedi sedimentene er Phoxocephalidae. Urothoe elegans og dens slektninger er en annen gruppe.

Phoxocephalidae er en ganske stor familie – med hittil 368 beskrevne arter fordelt på 80 slekter. Av disse slektene finnes 8 i norske farvann. Det er lett å se at en amfipode hører til i denne familien: hodet har et langt framtrukket rostrum (pannepigg). Det ser ut som om de som har lueskyggen så langt ned i pannen at de ikke kan se noe – eller kanskje de har dukket så langt ned i hettegenseren at vi ikke ser noe annet enn en hette? Et resultat for alle artene i familien er at antennene stikker fram under “hetten” – de peker nedover istedenfor opp eller framover, og de aller fleste artene har ikke øyne. Denne torsdagens tangloppe er medlem i en liten outsider-gruppe i Phoxocephalidae-familien: som det framgår av navnet Paraphoxus oculatus (oculatus = med øyne) har den tydelige øyne.

Hvorfor har alle de andre norske Phoxocephalidae-artene ikke øyne, mens denne har? Dette kan ha noe å gjøre med hvordan de lever, og litt å gjøre med hvilke undergrupper av Phoxocephalidae som har kommet til våre farvann.

Phoxocephalidae finnes over hele verden – men de fleste kjente artene finnes i Oceania. Vi tror dette er opphavsområdet for familien (som for mange andre amfipodegrupper), og det ser ut til at de derfra kan ha spredd seg langs to hovedveier til resten av verden: en “halvgrunn” (dette er de slektene som for det meste har øyne), og en dyphavs-spredning. Det er denne siste veien vi tror de fleste norske artene kan ha kommet.

Nord-Atlanteren er spesielt fattig på Phoxocephalidae sammenlignet med andre ikke-tropiske farvann. Dette er en god indikasjon på at denne familien kommer fra en annen plass (Oceania, for eksempel), og at de har kommet hit nord for relativt kort tid siden. Dette er logisk, for nord-Atlanteren er ikke så veldig gammel i geologisk forstand; Norskehavet er bare ca 250 millioner år gammelt.

Noen av Harpinia artene GO Sars illustrerte i 1895

Noen av Harpinia artene GO Sars illustrerte i 1895

De fleste norske artene er i slekten Harpinia – dette er en blind dyphavsgruppe. I tillegg til 14 forskjellige Harpinia-arter, finnes det i Norske farvann ensomme representanter for 7 andre slekter.  Hvis vi ser på dybdefordelingen mellom de norske artene er det tydelig at Paraphoxus oculatus er en “grunn” art. I en gjennomgang av materialet som er identifisert via prosjektet Mareano og som nå er en del av Universitetsmuseets samlinger, kommer flesteparten av individene fra mellom 100 og 500 m dyp. De fleste andre Phoxocephalidae-artene kommer noe dypere fra – mellom 500 og 1000 m dyp, om ikke enda dypere som for Harpinia abyssi (igjen gir navnet en god forklaring på artens liv – denne lever i dypet (abyssen).)

 

Det er logisk å tenke at Paraphoxus oculatus er fra en av de “halvgrunne” slektene – de som ikke har spredd seg via dyphavet, men har kommet gjennom grunnere vann (for eksempel langs kontinentalsokler) fra opprinnelsesområdet. De har veldig forskjellig arvemateriale (DNA) fra de norske artene i dyphavs-slekten Harpinia, selv om det fremdeles er tydelig at de er i samme hovedgruppe (Phoxocephalidae). Dette er derfor en lignende historie som den for familien Liljeborgiidae. Så selv om ikke alle veier leder til norske farvann, er det tydelig at det er flere enn en…

Hva vet vi så om livet til Paraphoxus oculatus? Vi vet at den graver i myke bunnsedimenter – vi har funnet den oftest på og like nedi det øverste laget av havbunn som består av en blanding av mudder og sand – slikt som vi på land lett kunne laget fine sølekaker av. De har bakbein som er brede og med store muskler, så vi tror de er flinke til å grave i denne gjørmen, og da leter de nok etter mat. Vi vet også at de fleste Phoxocephalida er kjøttetere, så da er det sannsynlig at de spiser rester av andre dyr – rester som har gått litt i oppløsning kanskje, og som har sunket ned i sedimentene et ørlite stykke. Det er i de øverste 10 cm at vi finner mest liv, og amfipoder finner vi for det meste i de øverste 5cm av sedimentene når de bor der.

Paraphoxus oculatus tegnet av GO Sars i 1895.

Paraphoxus oculatus tegnet av GO Sars i 1895.

Hannene hos Phoxocephalidae svømmer ofte opp i vannmassene, for mange arter kjenner vi ikke til hvordan de ser ut (vi har ikke klart å samle dem inn). For de artene som har øyne, er hannens øyne ofte strørre enn hunnens, og de har noen klumper på antennene som nok brukes som lukteorganer. Alt dette er nok hjelpemidler for å finne damer, partnerjakt er en veldig vanlig aktivitet – kanskje en vi også kjenner oss igjen i? Paraphoxus oculatus er en av de artene vi har sett hanner fra. Allerede G.O. Sars illustrerte begge kjønn i 1895, og det er lett å se forskjellen både i øyestørrelse og på antennene som både er lengre og har mer hår og klumper. I våre samlinger har vi kun hunner så langt, så selv om de finnes der ute, er det ikke så lett å få tak i hanner som hunner. Noen av de hunnene vi har i samlingene bar på befruktete egg da de ble samlet inn, så de har i alle fall sett en hann.

Anne Helene

Litteratur:

Barnard JL & Karaman G, 1991. The families and genera of marine gammaridean Amphipoda (except marine gammaroids). Part 2.  Records of the Australian Museum, Supplement 13.

Guerra-Garcia, JM, JMT de Figueroa et al, 2014. Dietary analysis of the marine Amphipoda (Crustacea: Peracarida) from the Iberian Peninsula. Journal of Sea Research 85, 508-517.

Sars, GO 1895. The Crustacea of Norway. 1: Amphipoda. Alb Cammermeyers forlag.

TangloppeTorsdag: Pels på tenna og innebygd tannpirker?

Alle dyr har to ting de liker å gjøre i livet – ting nummer to er å spise. Du tenker kanskje at dette blir litt for intimt og nært? Denne ukens TangloppeTorsdag handler om de små detaljene – der det tygges og slafses – det handler om alle de spennende munndelene…

“Vis meg tennene dine og jeg skal si masse om deg” sier en tannlegevenn av meg. Jeg tror hun mener at hun kan se om jeg pusser tennene ofte nok, eller kanskje hun kan se om jeg spiser for mye sukker – jeg tror uansett hun ville blitt bekymret over den pelsen noen av de amfipode-artene jeg ser på har på tenna. Derimot vil hun kanskje like konseptet “mandibelpalp” – en slags tannpirker som er en del av kjeven hos mange arter?

Vi kan si en hel del om mange dyr basert på munnen deres. Vi kan se hva slags mat arten kan benytte seg av, og ut fra det kan vi si mye om hvordan de lever. Tanglopper og andre krepsdyr har et helt sett med kjever og munndeler, og de kan se så nifse ut at de har inspirert til marerittgivende skapninger på film (det vil det komme mer om i denne bloggen siden, følg med!). Munndelene kan være hårete, spisse, skarpe, runde, klumpete eller flate – alt etter familie og art, og de er som oftest så karakteristiske at vi bruker dem som en nødvendig del av identifiseringsarbeidet.

 

Hode fra Metopa glacialis. Foto AHS Tandberg

Hode fra Metopa glacialis. Foto AHS Tandberg

Amfipodene har 6 ytre munndeler som hjelper til med å sanke, kutte, bevege og stappe mat inn i det vi kaller framtarmen (det er ikke mye til munnhule innenfor alle delene – der går det rett i en fordøyelseskanal). For ordens skyld skal jeg presisere at vi regner som munndeler alle kroppsvedheng som sitter fast på hodet og som er med på å få mat inn i munnen. Fremst er en overleppe (labrum), så kommer kjeve (mandibel), underleppe (labium), 2 underkjever (maxilla) og til sist en kjevefot (maxilliped) – et omdannet beinpar som nå henger fast i hodet.

 

 

Munnen til Metopa glacialis. Foto: AHS Tandberg

Munnen til Metopa glacialis. Opp rundt labrum ligger palpene på mandibelen. Foto: AHS Tandberg

Overleppen (labrum) er den delen som for oss kanskje virker som den minst spennende delen av munnen.  Forskere som prøver å si noe om evolusjonen av alle Arthropoda (leddyr) mener at akkurat overleppen er spennende. Det er fordi det er vanskelig å si hvor på hodet den opprinnelig var, og fordi de ikke klarer å bli enige om den egentlig er et eget vedheng, eller om den bare en en slags utposning av hodet, slik at det kommer en flapp ned foran munnen.  Alle krepsdyr er en del av leddyrene, så amfipode-overleppen blir derfor spennende. Av utseende kan den enten være en rund eller en litt kløftet  flapp eller lobe, og av og til har den små, tynne hår – litt som gutter helt tidligst i puberteten får dun på overleppen, kanskje?

 

M-clypeata-08 Md06 1100xLITEb

Incisor og lacinia mobilis hos Metopa clypeata. Foto AHS Tandberg

Kjeven (mandibel) har funksjoner de fleste av oss nok vil gjenkjenne med spising. Som de fleste andre munndelene er det en på hver side av hodet, spesielt for mandibelen er at den høyre og den venstre nesten alltid er litt forskjellig fra hverandre, i tillegg til å være speilvendt. Framkanten (incisor) er ofte skarp og taggete, mange arter har også en jeksel (molar) og en palp. Palpen er en ofte lang og tynn utvekst som kan se litt ut som en tannpirker – og den brukes ofte til å plukke ellet dytte på maten som har blitt knust mellom jekslene. På den ene av kjevene, like bak incisoren,  sitter en liten tapp som kan beveges separat fra resten av kjeven – dette er lacinia mobilis. Lacinia mobilis er spennende fordi det er bare en liten gruppe av krepsdyrene som har denne tappen, og det gjør at vi har et argument for å tenke at disse gruppene har en felles stamform når vi beskriver evolusjonen av krepsdyrene. Krepsdyrgruppene det er snakk om er blant annet tangloppene (Amfipoda), tanglusene (Isopoda) og kommakrepsene (Cumacea), i tillegg til en del grupper vi ikke har egne norske navn for. Denne samlingen av krepsdyrgrupper kalles Peracarida. Så selv om det er en pitteliten detalj på en nesten like pitteliten munndel på et ganske knøttlite dyr, er det mye spennende vi kan lære om en ganske stor gruppe dyr fra den!

Mandibel fra Dikerogammarus villosus. Fig 5 fra Mayer et al, 2008

Mandibel fra Dikerogammarus villosus. Fig 5 fra Mayer et al, 2008

De to underkjevene (Maxilla 1 og 2) består av flere lange flapper, og som oftest ganske mye hår. Det kan være tynne hår som på overleppen, men oftere er det en mengde forskjellige kompliserte hår med delte tupper, fasong som små grantrær eller med nye små hår ut fra hvert hår. Den første underkjeven har vanligvis et sett med kompliserte torner ytterst på den ene loben, og her må vi ofte lage et lite kart over hvor de forskjellige tornetypene står. Vi tror at noen av hårtypene har kjemiske reseptorer – kanskje er det slik amfipodene smaker maten? Andre hår, og mest sannsynlig en hel del av tornene brukes nok til å lage friksjon, slik at underkjevene kan skubbe på maten.

Den største munndelen er kjevefoten (maxilliped). Her har føttene fra hver side grodd sammen til en munndel – så over- og underleppen og kjevefoten finnes det bare en av på hver amfipode. Inderst i midten på kjevefoten har de to platene som på de andre føttene danner siden av amfipoden grodd helt (eller hos noen arter delvis) sammen, slik at de danner en plate. Denne brukes som skuffen på en gravemaskin eller buldozer, og hvis amfipoden spiser fra mudderet på havbunnen kan den senke denne skuffen mens den går bortover, og når den løfter den opp, har den et helt lite måltid i munnen. Det hadde vært noe å hatt ved dessertbordet!

Vi kan finne amfipodearter som holder seg med alle typer matauk som finnes i havet. Vi har de vi kaller “grazers” (“gressetere”), vi har de som finner små organiske næringspartikler i mudderet på bunnen, vi har de som “fisker” etter små partikler i vannmassene, det finnes jegere og åtseletere. Alle disse har forskjellige versjoner av de seks munndelene.

Jeg, og mange amfipodeforskere med meg, tilbringer dagene våre mye med å se på “tennene” til amfipodene, med å telle hår og forskjellige hårtyper, for å kunne si noe om hvilken art vi ser på. Slik kan vi kanskje svare på spørsmålet “men hvorfor har du så store tenner, Bestemor?”

— Anne Helene —

Litteratur:

Arndt, CE, J Berge, A Brandt 2005. Mouthpart-atlas of arctic sympagic amphipods – trophic niche separation based on mouthpart morphology and feeding ecology. Journal of Crustacean Biology 25, 401-412.

Mayer, G, G Maier, A Maas, D Waloszek 2008. Mouthparts of the ponto-caspian invader Dikerogammarus villosus (Amphipoda, Pontogammaridae). Journal of Crustacean Biology 28, 1-15

Tandberg, AH, W Vader 2009. A redescription of Metopa species (Amphipoda, Stenothoidae) based on the type material. 1. Zoological Museum, Copenhagen (ZMUC). Zootaxa 2093, 1-36.

Tandberg, AH, HT Rapp, C Schander, W Vader, AK Sweetman, J Berge 2012. Exitomelita sigynae gen et sp nov.: a new amphipod from the Arctic Loki Castle vent field with potential gill ectosymbionts. Polar Biology 35, 705-716.

Thomas, JD, GW Taylor 1981. Mouthpart morphology and feeding strategies of the commensal amphipod Anamixis hanseni Stebbing

TangloppeTorsdag: Liljeborgia ossiani d´Udekem d´Acoz & Vader, 2009

Noen ganger er det sånn at en art setter seg fast i bevisstheten fodi den har så fint, spennende, rart eller kanskje til og med rett ut kult navn. For meg er Liljeborgia ossiani d´Udekem d´Acoz & Vader, 2009 en slik art – og det er fordi jeg synes navnet er vakkert. Selve tangloppen er ikke så værst den heller, og historien bak arten er en god illustrasjon på hvordan forskning innen taksonomi kan bevege seg. Et slags tangloppe-kinderegg, altså!

Liljeborgia ossiani. Foto AHS Tandberg

Liljeborgia ossiani. Foto AHS Tandberg

Det er nødvendig å begynne med litt historie. Michael Sars beskrev Gammarus fissicornis i 1858 på grunnlag av et individ samlet inn i Vadsø. I 1871 flyttet  Axel Boeck denne arten til den relativt nyopprettete slekten Liljeborgia Bate, 1862 – og navnet ble det vi bruker i dag: Liljeborgia fissicornis (M. Sars, 1858). Denne amfipoden var ganske karakteristisk – den er rimelig stor, den er blind, den har torner på bakkroppen og begge de fremste beinparene er det vi kaller “store”: det nestnederste leddet er utvidet til en slags bladform. Georg Ossian Sars (sønn til Michael) laget i 1895 for første gang en komplett illustrasjon av det han forstod fra M. Sars´ tekst var L. fissicornis. Dette skulle vise seg å få konsekvenser.

Plansje 189 fra Sars 1895. Navngitt "Liljeborgia fissicornis".

Plansje 189 fra Sars 1895. Navngitt “Liljeborgia fissicornis”.

Kanskje var det størrelsen (opp mot 25 mm!), kanskje var det tornene på bakkroppen eller det at den ikke hadde øyne, helt sikkert var det de store frambeina som “hjalp” forskere til å kjenne igjen Liljeborgia fissicornis. Den ble en av de artene det var “lett” å identifisere – og den ble registrert i mange prøver fra “overalt” i Norskehavet og Arktis. Knud Stephensen kommenterte allerede i 1931 at den var funnet fra alt mellom 10 og 3000 meters dyp! Dette fikk Wim Vader til å lure på om det kanskje kunne være flere arter som skjulte seg i det de fleste av oss tenkte på som en art, og sammen med Cédric d´Udekem d´Acoz undersøkte han en hel mengde individer som alle var blitt identifisert som L. fissicornis – sikkert for det meste basert på tegningene til G.O. Sars fra 1895.

Det skulle vise seg at det vi i 160 år hadde trodd at var en art egentlig var fire forskjellige arter. Detaljerte studier av morfologi (utseende) og levested (spesielt hvor dypt de var funnet) viser oss at to av artene (L. charybdis og L. calignis) kan bli ganske store (opp til 32 mm) og lever i dypet (mellom 740 og 2500m), mens de to andre artene (L. fissicornis og L. ossiani) lever mye grunnere (vi har materiale fra 55 til 460m, men det finnes litteratur på at L. fissicornis er funnet så grunt som 9m), og mens L. fissicornis er stor (opp til 24 mm) er L. ossiani en ganske liten kjekkas – den kan bli opp mot 10 mm på det lengste.

De fire kan kjennes fra hverandre på grunnlag av antallet torner og fasongen på bakkroppen, fasongen på beina og bevæpningen (pigger) på de bakerste leddene. Vi kan ikke bruke øyne til å skille dem; det er ingen av de fire artene som har øyne, alle er blinde.

Figur 13 fra dUdekem dAcoz & Vader 2009. Liljeborgia fissiornis.

Figur 13 fra dUdekem dAcoz & Vader 2009. Liljeborgia fissiornis.

 

Den arten som G.O. Sars hadde tegnet som Liljeborgia fissicornis viste seg å ikke stemme helt med det M. Sars hadde beskrevet som L. fissicornis: der M. Sars har beskrevet en bakkropp der det tredje bakkroppsleddet ikke har noen torn, har G.O. Sars tegnet en art som har en tydelig, om enn liten og bakoverbøyd, torn på dette tredje bakkroppsleddet.  Siden navnet alltid følger den arten som først ble beskrevet, må altså tegningen de fleste av oss har brukt som en illustrasjon på L. fissicornis være av en annen art – den ble hetende L. ossiani.

 

 

Alle fire artene er det vi kaller bentiske (bunnlevende) – så vi kan se på kartet hvor de to grunne og de to dype artene vil være. L. fissicornis er så langt funnet langs Nordnorge, ved Svalbard og i Barentshavet, mens L. ossiani har blitt funnet langs Nordnorge. Hvis vi inkluderer individene G.O.Sars tegnet, kan vi utvide dette til å gjelde hele norskekysten. De to dyptlevende artene har blitt funnet i Norskehavet og nord for Svalbard. Nå som vi har en nøkkel til å kunne skille de fire artene, er det ingen tvil om at vi vil få mange nye registreringer av de forskjellige blinde Liljeborgia-artene.

Det at alle de fire “fissicornis”-artene er blinde, gir oss en mulig forklaring på hvor de kommer fra, og hvordan de har kommet til Arktis. De har nemlig en hel masse trekk som ligner sterkt på en annen gruppe Liljeborgia – men alle artene i den gruppen finnes i Antarktis. Det er trolig Antarktis som er opprinnelsesstedet for denne amfipodegruppen, så hvordan har våre kaldt-elskende Liljeborgia kommet seg fra det kalde vannet sørpå til det nesten like kalde vannet nordpå? Innimellom de to områdene er det mye varmt vann, og det er sikkert ikke så deilig for kaldtvannsdyr.

Liljeborgia pallida - en Liljeborgia-art med øyne. Foto AHS Tandberg

Liljeborgia pallida – en Liljeborgia-art med øyne. Foto AHS Tandberg

De fleste Liljeborgia har øyne – mange av dem ganske store øyne. Også de antarktiske Liljeborgia som lever i dypet. Vi tror at de øyeløse arktiske Liljeborgia-artene har en felles stamform som må ha holdt til så lenge i dypet at den sluttet å utvikle øyne. De kan slik ha fulgt det kalde bunnvannet fra Antarktis til Arktis – og her nordpå kan noen ha kommet opp til grunnere og lysere vann igjen. Dette er en teori vi også holder på for andre arktiske blinde amfipoder på grunt vann.

 

Men hva er det med navnet som gjør at jeg synes det er så vakkert at jeg lett kommer til denne arten? Liljeborgia ossiani ligger godt i munnen – det er deilig å skrive – og ikke minst hedrer det to store forskere innen nordisk zoologi. Slektsnavnet Liljeborgia er etter den svenske zoologen Wilhelm Lilljeborg 1816-1908. Han var professor i zoologi ved Lunds universitet, og jobbet blant annet med krepsdyr, han spesialiserte seg på gruppen Cladocera (vannlopper). Artsepitetet ossiani  er laget fra navnet Ossian – det fornavnet G.O. Sars selv brukte når han skulle si hva han het. Siden det var hans tegning gitt til det vi nå vet var feil navn som var den første illustrasjonen av denne arten, var det logisk at når arten endelig ble gjenkjent som noe annet enn L. fissicornis skulle den få navn etter sin første illustratør. Vi regner fremdeles G.O. Sars som den største norske amfipodeforskeren, og illustrasjonene han laget i 1895 brukes daglig også i dag for identifisering av amfipoder. Vi har bare rettet litt på navnene på noen av artene…

Anne Helene

Litteratur:

d´Udekem d´Acoz, C. & W. Vader, 2009. On Liljeborgia fissicornis (M. Sars, 1858) and three related new species from Scandinavia, with a hypothesis on the origin of the group fissicornis. Journal of Natural History 43, 2087-2139.

Sars, G.O. 1895. An Account of the Crustacea of Norway. Pt 1. Amphipoda. Alb. Cammermeyers forlag, Christiania.

Sars, M. 1858. Oversigt over de i den norskarctiske Region forekommenede krebsdyr. Forhandlinger i Videnskaps-Selskabet i Christiania for 1858: 122-163.

Stephensen, K. 1931. Crustacea Malacostraca. VII. (Amphipoda III). The Danish Ingolf Expedition 3 (11). 179-290.

TangloppeTorsdag: Musikalske tanglopper?

Festspillene har åpnet, og Bergen skal de to neste ukene boble over av musikk, teater og dans. Åpningsforestillingen i år hadde fått tilbake det lydinnslaget som gjør at enhver bergenser hvorsomhelst kan kjenne igjen en annen bergenser: “Nystemten” ble stolt avsunget av hele torgalmenningens befolkning.

Det er mange eksempler på lyd under vann – hvalsang (et eksempel fra Oceania kan høres her) og sildepromping  (eksempel kan høres her) er kanskje de eksemplene som er mest kjent. Hval og fisk lager lyd for å kommunisere med hverandre – enten som familiegrupper, som stimer, eller i en-til-en forhold som partneroppsjekking.

Athanas nitenscens. Tegning: fig 10 i ME Christensen: Crustacea Decapoda

Athanas nitenscens. Tegning: fig 10 i ME Christensen: Crustacea Decapoda

Flere krepsdyr lager også lyd. Mest kjent her er kanskje snapperekene (Alpheidae) – på engelsk kalles de ofte “pistol shrimp” på grunn av den skarpe lyden de lager med en spesialisert klo. Lyden er så høy (for noen arter over 200 decibel!) at den ofte blir nevnt i konkurranse med hvalsang som den sterkeste naturlige lyden i havet.  (video av en snappereke kan du se her) Snapperekene bruker den raske (mindre enn et millisekund) og veldig sterke lyden som et jaktvåpen – de slår bokstavelig talt byttet sitt i svime med smellet. I Norge har vi en art snappereke – Athanas nitescens Leach, 1813 – som finnes fra vestlandskysten og rundt til Svenskegrensen. Den er ikke farlig for mennesker.

Stridulasjonsorganer hos Metopa aequicornis. Tegning: AHS Tandberg

Stridulasjonsorganer hos Metopa aequicornis. Tegning: AHS Tandberg

Men amfipoder da? Små og stilige, javel – men lager de noe lyd? En del amfipoder har det vi kaller “stridulatory pearls and ridges” (på norsk bruker vi det ikke helt gode uttrykket “stridulasjonsorganer”) – små folder eller klumper som stikker litt opp fra resten av eksoskjelettet (skallet), og som kan lage lyd når de glir mot tilsvarende folder eller perler andre steder på amfipoden. Litt som når man drar en pinne langs et stakittgjerde for å lage en pop-pop-pop-lyd. Innen instrumentklassifikasjon ville vi kanskje kalt det “perkusjon”?

Det var dansken Knud Stephensen som først beskrev slike stridulasjonsorganer fra amfipoder, først fra munndelene på Hyperiopsis voringi G.O.Sars, 1885 (originalt beskrevet fra materiale fra den Norske Nordhavsekspedisjonen), og siden fra frambeina til hannene hos Grandidierella japonica Stephensen, 1938. Etter at Stephensen beskrev slike organer fra disse to amfipodeartene har vi funnet dette også innen gruppene Corophiidae, Melitidae, Phoxocephalidae og Stenothoidae, for noen få arter.


Vi vet ikke hva slik lydlaging brukes til, men vi kan spekulere. Vi har sett stridulasjonsorganer både på munndeler og på bein. Hos noen arter er det kun hannen som har slike “instrumenter”, hos andre arter finnes det hos begge kjønnene. Vi vet heller ikke helt hvordan amfipodene oppfatter den lyden som blir laget, men en del arter har egne organer på antennene som kanskje registrerer lydbølger – andre kjenner kanskje vibrasjonene andre steder i kroppen.

Vi tror at der det kun er hannene som kan lage lyd, har den en sammenheng med partnervalg – enten det er som en flørt, eller for å konkurrere med andre hanner. Dette ser vi hos andre krepsdyr der bare hannene kan lage lyd, og hos mange dyrearter der hannene konkurrerer om å få tak i den beste damen. Der det ikke er noen forskjell på kjønnene har det kanskje med annen kommunikasjon å gjøre – enten det er et forsvarssignal, eller ren “snakking”. I så fall er det nok mest informasjon om at de er av samme art det går i, det er viktig å kjenne igjen “sine egne” – enten man er bergenser eller Metopa aequicornis…

Åpningsnotene til "Nystemten". Fløyen, over Bergen.

Åpningsnotene til “Nystemten”. Fløyen, over Bergen. Foto: AHS Tandberg

Det er ingen som har tatt opp slik amfipodelyd enda, det er i det hele tatt ikke mange amfipodearter vi har observert over lengre tid i live. De fleste artene kjenner vi kun fra innsamlet materiale – og innsamling betyr for det meste at dyrene dør. Men hvem vet – kanskje sitter det en liten gruppe amfipoder utenfor Vågen i Bergen og gnikker beina til de lager rytmelyder som passer til deres versjon av “Nystemten”?

Anne Helene

Litteratur:

Barnard, JL (1962) Benthic Marine Amphipoda of Southern California: Families Aoridae, Photidae, Ischyroeridae, Corophiidae, Podoceridae. Pacific Naturalist 3, 1-71.

Boon PY, Yeo DCJ, Todd PA (2009) Sound production and reception in mangrove crabs Perisesarma spp. (Brachyura: Sesarmidae). Aquatic Biology 5, 107-116.

Chapman, JW (1998) Invasions of the Northeast Pacific by Asian and Atlantic Gammaridean Amphipod Crustaceans, including a new species of Corophium. Journal of Crustacean Biology 8, 364-382.

Chapman, JW (2007) Amphipoda: Gammaridea.  Chapter in The Light and Smith Manual: Intertidal Invertebrates from Central California to Oregon. University of California Press, Berkeley

Munari C, Bocchi N, Mistri M (2016) Grandidierella japonica (Amphipoda: Aoridae): a non-indigenous species in a Po-delta lagoon of the northern Adriatic (Mediterranean Sea). Marine Biodiversity Records doi:10.1186/s41200-016-0018-5

Stephensen KH (1934) Re-description of Hyperiopsis vøringi G.O.Sars (Crust. Amphip). Tromsø Museums Årshefter 53, 1-12.

Stephensen KH (1938) Grandidierella japonica n.sp. a new amphipod with stridulating (?) organs from brackish water in Japan.  Annotationes Zoologicæ Japonensensis 17 (2)

TangloppeTorsdag: Exitomelita sigynae Tandberg et al, 2012

Loke map flattened

Plassering av Lokeslottet – Lokis Castle

Hvis du dykker 2350m ned i Norskehavet, et stykke nord-øst for Jan Mayen, kan du finne det vi kaller en undersjøisk varm kilde. Fra en ganske steinete mudder-havbunn stikker det plutselig opp et nesten 13m høyt “tårn” – og ut fra toppen strømmer det ut varmt vann: der det er som varmest er det litt over 300ºC! Vi kan tenke på tårnet som en stor skorstein. Hvis vi sammenligner det varme vannet med vannet rundt ellers, finner vi mye mer hydrogensulfid (H2S) og metan (CH4), og det er surere (pH 5,5) enn vannet ellers i Norskehavet. Når det varme vannet kjøles ned av det mye kaldere vannet rundt, felles en del av dette ut, og havbunnen rundt denne skorsteinen har mye sulfider. I et ganske lite område finnes det flere slike skorsteiner og tårn. Det er ikke lett å finne et slikt område, og forskerne fra Senter for Geobiologi ved Universitetet i Bergen  som først oppdaget og kartla området kalte det for Lokes slott – Lokis castle – det måtte jo være en luring som Loke som har gjemt tårnene sine så godt…

I dette tilsynelatende ugjestmilde klimaet finner vi flere dyr. Det er flere arter mangebørstemark (polychaeta) (et sted mellom 12 og 15 arter sier min kollega til meg) som holder til på utfellingshaugene rundt skorsteinene. Noen steder kan det se ut som enger av langt høy – det er for det meste rørene til mangebørstemarken Scleronlinum contortum Smirnov, 2000. Inniblant disse rørene, og på selve skorsteinen sitter ofte en ganske stor (opp til 5 cm lang) amfipode som vi bare har funnet på Lokis Castle – Exitomelita sigynae.

Fauna rundt Lokis Castle. Den hvite amfipode oppe litt til høyre er Exitomelita sigynae

Fauna rundt Lokis Castle. Den hvite amfipode oppe litt til høyre er Exitomelita sigynae, mellom rør fra Sclerolinum contortum

 

Loki´s castle vent fauna

Exitomelita sigynae på skorsteinen

Det må være et ganske behagelig liv å være amfipode på en varm kilde. I alle fall ser det slik ut på Exitomelita sigynae. Vi har filmet dem med undervannsroboten vår (ROV), og de ligger for det meste i ro og vifter sakte med svømmebeina. Dette er vanligvis måten en amfipode får oksygenrikt vann til å strømme over gjellene på – men for E. sigynae kan det se ut som om dette også er måten de får næring på. Gjellene er nemlig dekket av bakterier. Det er kjent at dyr som holder til i slike varme kilder ofte får i seg næring ved hjelp av bakterier som kan nyttegjøre seg den svovelen og metanen som er i vannet, og dette kan stemme med de bakteriene som sitter på gjellene.

Bakterier fra gjellene til Exitomelita sigynae

Bakterier fra gjellene til Exitomelita sigynae

Detaljert undersøkelse av munndelene viser oss at de kanskje også spiser direkte av bakteriemattene som vokser på skorsteinen – vi kan se at flere av munndelene nesten har en liten skog av børstete hår som kan samle opp små-mat. De ligger nok ikke helt i det aller varmeste vannet, men snille “sommertemperaturer” på 20-40ºC er det nok.

 

 

Exitomelita sigynae var så forskjellig fra alle nærstående amfipoder at vi måtte lage en ny slekt (Exitomelita – fra kilde/utspring (Exitus) og Melita – som er den kjente amfipodeslekten den ligner mest på) for å beskrive den. Artsepitetet sigynae kommer fra Lokes hustru – Sigyn. Hun har ikke kommet i noen superhelt-film enda, men kanskje hun burde? Hun var i alle fall en tøff dame, i følge sagaene, og tøffe amfipoder fortjener å bli kalt opp etter tøffe damer.

Exitomelita sigynae

Exitomelita sigynae

Like etter at vi hadde beskrevet Exitomelita sigynae undersøkte vi dyr som bodde på en nedsunket furu vi fant ikke så langt fra Lokis Castle. Der fant vi nok en ny art amfipode – og selv om de var mye mindre (opp til 2 cm lange) og genetisk forskjellig, var de tydelig fra samme slekten. Exitomelita lignicola (lignicola = bor på tre) kan kanskje hjelpe oss til å forstå hvordan E. sigynae kom til en isolert varm kilde. Nedsunkne trær, hvalkadaver og andre store opphopninger av biologisk materiale kan kjemisk minne litt om varme kilder – de er det vi kaller “reduserte” – eller litt ensformige. Det kan hende de fungerer som mellomstegs-plasser for kilde-arter, litt som de tørre steinene som stikker opp av elven du skal komme deg over. I et hav av “vanlig kaldt og salt vann” kan det kanskje trenges noen kjemisk reduserte “tørre” steder å bo på veien til nye varme kilder.

Hver gang vi henter opp materiale fra de varme kildene finner vi noe nytt og spennende. Til sommeren skal vi ut igjen, da skal jeg spesielt lete etter de litt mindre amfipodene. Vi har en mistanke om at det nok er flere ubeskrevne arter der…

Anne Helene

Litteratur:

Pedersen RB, Rapp HT, Thorseth IH, Lilley MD et al 2010. Discovery of a black smoker vent field and vent fauna at the Arctic Mid-Ocean Ridge. Nature Communications 1, 26 doi:10.1038/ncomms1124

Tandberg AHS, Rapp HT, Schander C, Vader W, Sweetman AK, Berge J 2012. Exitomelita sigynae gen. et sp nov.: a new amphipod from the Arctic Loki Castle vent field with potential gill ectosymbionts. Polar Biology 35(5), 705-716.

Tandberg AHS, Rapp HT, Schander C, Vader W  2013. A new species of Exitomelita (Amphipoda: Melitidae) from a deep-water wood fall in the northern Norwegian Sea. Journal of Natural History 47, 1875-1889