Category Archives: Crustacea

TangloppeTorsdag: Bygget for flørt?

Mange amfipoder bruker vinteren til å forberede neste generasjon. Det er praktisk å få barn om våren, for da er det mye mat i havet når algene blomstrer og hele det påfølgende økosystemet bobler over av energi. I Lopper i blodet fra i fjor vår handlet det om “kjæresteparene” det kan se ut som om amfipodene former når de begynner forberedelsen til reproduksjon. Hannene lukter seg fram til de hunnene som er klare til skallskifte, og så griper de tak i dem og holder fast til hunnen har skiftet skall og sluppet eggene sine ut i rugeposen.

Men hvordan klarer de å holde fast på hunnen? Observasjoner av flere arter viser at det kan ta ukesvis, og hunnen henger vanligvis helt tiltaksløs og lar hannen gjøre all svømmejobben – eller kravlejobben. Her har evolusjonen kommet med mange løsninger.

Her er en video av amfipoden Exitomelita sigynae, som holder til ved varme kilder i Norskehavet. Her frar hannen en hunn med seg for “seriøs flørt”. Video fra KGJebsen Senter for Dyphavsforskning.

En Gammarus wilkitzkii hann (hvit) holder fast i en hunn av samme art (gul) og samtidig henger han fast i isen med de bakerste beina. Foto: Bjørn Gulliksen, UiT og UNIS.

 

Det vanligste (så vidt vi vet) er at hannen bruker et av de to fremste beinparene til å holde under skallet på det fremste kroppssegmentet til hunnen – gjerne med støtte fra flere bein på flere kanter av skallet til hunnen. Slik gjør for eksempel isamfipoden Gammarus wilkitzkii det.

 

 

 

Hunn (øverst) og hann (nederst) av Ericthonius difformis. Illustrasjon: GO Sars

En annen løsning er at hannen har veldig store klør på et eller flere av de fremste beinparene. Mange arter med store frambeinsklør har hunner som er nesten umulig å skille fra andre arter i samme slekten. Slike store klør kan selvsagt ha en “påfuglhale”effekt (som et sjekketriks for å vise hvor sterk eller fin han er), men de er også gode å holde fast hunnen med. Dette er særdeles vanlig hos for eksempel Ericthonius-arter.

En tredje løsning er rett og slett å ha spesialhull å holde fast i. Noen arter av Stenothoidae har hull ganske langt bak på hodet, der det kan være mulig å stikke inn tuppen av en klo og så bare holde fast. Nesten som et håndtak.

Spøkelseskrepsene holder seg gjerne heller fast i underlaget de sitter på, og så bedriver de akrobatiske bevegelser. Av og til kan det til og med se ut som om de prøver å skremme unna andre hanner – men dette har vi ikke ordentlige undersøkelser av – bare observasjoner på korte dykk, og da kan vi jo lett la oss lure.

Tøy og bøy-øvelser før de setter i gang? Caprellidae er lange og tynne og bruker gjerne bakbeina til å holde seg (eller partneren) fast så de står friere til å utforlde seg med framkroppen… Foto: G Johnsen (NTNU)

Uansett hvilken løsning en amfipodeart har endt opp med, er mange av de utseendemessige resultatene gode for oss som skal identifisere dem. Vi bruker gjerne store frambein hos alle hanner vi kan få tak i, eller mothaker på ytterleddet av frambeina hvis det kan hjelpe oss i å skille artene fra hverandre.

Anne Helene

TangloppeTorsdag: Apherusa glacialis (Hansen, 1888)

Lange tråder av isalgen Melodira arctica. Foto: I.A. Melnikov, hentet fra www.noaa.org

Lengst mot nord på kloden er havet så kaldt at det er dekket av sjøis hele året. Saltet i havvannet gjør at vannet ikke fryser ved 0 grader C slik vi er vant til med regn som blir til snø – jo saltere vann, dess kaldere må det bli før det fryser. Polhavet er rundt 35 promille salt (arktisk vann er litt under 35 promille, mens atlantisk vann er pittelitt over 35 promille), og da fryser havet når det blir mellom -1,8 og -1,9 grader C. Som en del av prosessen med å bli sjøis skilles saltet sakte ut fra isen, så gjennom isen renner seige små bekker av kjempesalt vann som til slutt drypper ned fra isen og synker ned gjennom vannmassene – saltvann er tyngre enn vann uten masse salt i seg. Isen – og spesielt is som er dekket av snø – reflekterer tilbake mesteparten av sollyset som skinner på den om sommeren, så selv i de lyse sommermånedene kan det være skumringstilstander like under islaget.

Sjøisen er altså et ganske ugjestmildt bosted. Allikevel finner vi en del dyr som holder til der hele eller deler av livet sitt. Mest berømt er nok amfipoden Gammarus wilkitzkii, og hvis vi veier alle dyrene vi finner under isen, vil alle G. wilkitzkii nok veie mest – men så er de også størst. Sannsynligvis like mange i antall – men veldig mye mindre i størrelse og vekt er dagens helt: Apherusa glacialis (Hansen, 1888).

Apherusa glacialis er 5-8 mm lange og nesten gjennomsiktige til vanlig. Akkurat det med fargen skal vi komme tilbake til. De er avhengige av isen i alle faser av livet, og vi regner med at de i alle fall lever 2 år – kanskje så mye som 3. Det er ganske vanlig for arktiske amfipoder – det tar tid å vokse seg “stor” når vannet er kaldt og det tidvis er lite mat å finne. Dette er amfipoder som er vegetarianere – undersiden av havisen er et yndet voksested både for en gruppe små encellete enkelt-alger vi ofte tenker på som “isalger” – og noen algearter som lager lange tråder.

Alger trenger sollys for å kunne leve og vokse, og så langt nord blir årstidsvariasjonene ekstra skarpe – både temperatur og spesielt lys endrer seg veldig mellom sommer og vinter. Om sommeren er det sol 24 timer i døgnet, mens om vinteren er det ikke noe sollys i det hele tatt. Ozonlaget er tynnere langt nord – det berømte “ozonhullet” – og det gjør at flere UVstråler i sollyset slipper ned til oss. Målinger viser at slik stråling kan trenge så langt som 30 meter ned i vannmassene om det er klart nok vann.

Algedekke under havisen farger underflaten gul. Noen alger lager lengre tråder. Foto: Andrew Thurber (Wikipedia; Deep-Sea and Polar Biology. A research blog about polar and deep-sea research.)

Vi lærer tidlig at det er viktig å passe seg mot for sterkt sollys. Det er spesielt UVstrålene i sollyset som er skadelige, og vi vet nå at for mye UVstråling kan skade arvestoffet DNA. Det kan virke som om Apherusa glacialis har en god metode for å beskytte seg mot skadelig UVlys. De har nemlig det vi kaller for kromatoforer over hele kroppen sin, til og med på noen av de indre organene. Kromatoforer er pigmentceller som kan endre fasong og størrelse. Dette skjer ikke bare uten videre – slike endringer er kontrollerte, og de krever mye energi fra dyret som har dem.

Kromatofor-størrelser fra helt sammentrukket til helt utstrakt. Streken er 1 mm lang. Fig 2 fra Fuhrmann et al 2011

Dykkere under havisen har lagt merke til at de Apherusa glacialis som satt nærmest kanten av isen, eller der isen var ny og tynn ofte så mørkere ut enn de som satt lengre inne under isen der det var mørkere. Vi kan lett tenke oss at det er lurt å være lys – kanskje nesten gjennomsiktig, for A. glacialis er god mat for polartorsken. Polartorsk ser etter maten sin, så mørke dyr vil være mer synlig mot den lyse isen enn lyse og gjennomsiktige dyr. Når vi samlet inn dyr til forskningsskipet, så vi at både de lyse og de mørke A. glacialis var helt like bortsett fra at de mørke hadde mye større kromatoforer.

a) Apherusa glacialis som sitter like på undersiden av kanten på et isflak b) Apherusa glacialis som sitter 15 m inn under isflaket. Begge foto E Svendsen, Fig 1 fra Fuhrmann et al 2011.

En gruppe forskere ved universitetsstudiene på Svalbard tok derfor med seg Apherusa glacialis på laben og testet hvordan kromatoforene endret seg – var de påvirket av UVstråling, spilte bakgrunnen de satt på noen rolle, og gjorde det noe om det var varmt eller kaldt i vannet?

Resultatene viser at det er UVstrålingen som gir endring. Mye lys gjorde at dyret ble mørkere., allerede etter så kort tid som et kvarter. Vi kan altså tenke på kromatoforene som en slags “solfaktor” mot skadelige UVstråler. De kan trekke pigmentcellene sammen igjen når det ikke er så mye lys, sånn at de kan bli hvite og nesten gjennomsiktige igjen og unngå å bli sett av polartorsken og andre som gjerne vil spise dem, og kanskje spare litt energi.

En Apherusa glacialis som er DNA strekkodet ved Universitetsmuseet i Bergen. Etter fiksering i sprit er ingen kromatoforer synlige. Foto: AHS Tandberg

På Universitetsmuseet i Bergen har vi gjennom NorBOL prosjektet DNA strekkodet en del forskjellige Apherusa-arter, og blant dem Apherusa glacialis. Apherusa er en slekt der vi vet om 11 arter i norske farvann (hvis vi tar med Svalbard). Det er ikke en lett gruppe å skille fra hverandre, så et strekkode-bibliotek vil forhåpentligvis hjelpe identifisering for andre forskere.

Anne Helene


Litteratur:

Fuhrmann MM, Nygård H, Krapp RH, Berge J, Werner I 2011. The adaptive significance of chromatophores in the Arctic under-ice amphipod Apherusa glacialis. Polar Biology 34: 823-832.

Lønne OJ, Gulliksen B 1991 On the distribution of sympagic macro-fauna in the seasonally ice covered Barents Sea. Polar Biology 11: 457-649.

Werner I, Auel H 2005 Seasonal variability in abundance respiration and lipid composition of Arctic under-ice amphipods. Marine Ecology Progress Series 292: 251-262.

TangloppeTorsdag: Melphidippidae – lange, tynne og piggete

Bakkroppen til Melphidippa macrura GO Sars, 1894. Uropodene (halebeina) er delvis knekt i innsamling. Foto: AH Tandberg

Melphidippidae er en familie amfipoder med kjempelange tynne bein (bortsett fra de to fremste, som er små og ikke særlig kompliserte), og det som i originalbeskrivelsen ble kalt en “armert bakkropp”. At bakkroppen er “armert” betyr ikke at noen har brukt ekstra armeringsjern mens de ble støpt, men heller at bakkroppen er bevæpnet med lange pigger eller sagtakkete kanter. Det er disse bevæpningene sammen med en generelt langstrakt og slank hovedkropp vi vanligvis kjenner Melphidippidaene igjen på; de lange beina og de lange antennene faller lett av når vi samler dem inn – selv om vi prøver vårt beste å være forsiktige.

Melphidippa macrura GO Sars, 1894. Et relativt nyinnsamlet individ som enda har noen bein i behold… Foto: AH Tandberg

De lange, tynne beina er kanskje en tilpasning til å leve på bløt bunn? Vi vet ikke helt, men det vi vet er at de artene vi har observert, er det vi kaller passive suspensjons-spisere. Det betyr at de står i ro og samler de små matpartiklene som faller ned på dem, så litt som kusken i Tre Nøtter til Askepott samler de det som detter på nesen deres… Hittil har vi også bare samlet inn Melphidippidae fra finkornete havbunner som sand eller sandblandet mudder.

Enequist, som studerte amfipodene i Skagerrak på 40-tallet skriver at Melphidippidene er de eneste artene han hadde i akvarier som stod helt knusk i ro på bunnen (eller oppover kantene i akvariet) og spredte ut det de hadde å samle med i helt rolig vann. De fleste andre som fisker med hårete antenner og bein trenger at det er en viss bevegelse i vannet som kan ta maten forbi dem. Melphidippidaene legger seg derimot på ryggen, bretter inn bakbeina, og sprer ut antennene og beinpar 3 og 4 i en liten rosett, og så venter de til maten faller ned på dem. Et ganske behagelig liv!

Enequist tin illustrasjon av hvordan Melphidippella macra står/ligger og spiser. a) fra siden, b) sett ovenfra – legg merke til hvordan 3 og 4 beinpar sprer seg ut sammen med antennene som matfangere. Ill: P Enequist, 1949

Forskere som har undersøkt Melphidippidae fra Antarktis har funnet ut at mageinnholdet for det meste bestod av små planktonbiter og litt rester av andre krepsdyr – og av og til fant de den antarktiske Melphidippa antarktika i feller der de samler åtseldyr, så det er mulig at de en gang i blant blir lei av å vente på nedfallsmaten. En annen ting de fant ut, var at magedelen av tarmen var veldig kort – så de har ikke noe mulighet til å ha et lite matlager der hvis det blir tynt med mat i vannet. Dette er ellers mer vanlig hos åtseletere, så det er kanskje en pekepinn på et blandet matfat?

Det er lett å tenke at de må være noen slappfisker siden de for det meste sitter helt stille på havbunnen og venter på at maten skal falle på dem. Men Enequist skriver at de er raske svømmere hvis de først begynner å svømme – noe som kan passe med at de går etter store nedfalne matrester som andre åtseldyr.

Den av våre tidligere innsamlete Melphidippa macrura som har flest bein igjen. Når vi legger små krepsdyr på sprit blir ytterskallet lett å knekke, og med få muskler til å holde fast lange, tynne bein og antenner knekker de av fort. Foto: AH Tandberg

Nesten alle Melphidippidae holder til i kalde farvann. I Norge har vi 5 arter: fire som holder til ved fastlandet, og en nybeskrevet femte (og to av de fire andre) holder til rundt Svalbard og i arktis. Alle har laaange, tynne bein, pigger på ryggen, og masse hår på antennene. De er med i NorAmph sitt arbeid med DNA strekkoding, men det er ikke lett å finne dem alle.

Til nå har vi samlet inn og strekkodet det vi tror er 3 forskjellige arter, men det kan se ut som om det er store genetiske forskjeller innenfor den ene arten i alle fall. Kanskje er det detaljer som skjuler seg på de beina som alltid knekker av? Vi samler inn mer for å se om vi kan løse opp i det!

Anne Helene


Litteratur:

Boeck A (1871) Crustacea Amphipoda Borealica et Arctica. Videnskaps selskabs forhandlinger, Kristiania 1870. 1-1222

Dauby P, Scaliteur Y, DeBroyer C (2001) Trophic diversity within the eastern Weddell Sea amphipod community. Hydrobiologia 443, 69-86.

Enequist P (1949) Studies on the Soft-Bottom Amphipods of the Skagerrak. Zoologiska Bidrag från Uppsala 28, 1-196

TangloppeTorsdag: Kulerunde Stegocephalidae Dana, 1852

En ansamling Stegocephalidae fra en sledestasjon i Nordnorge. Foto: K. Kongshavn

Vi pleier å si at amfipodene er sideveis flatklemt (lateralt sammentrykte). Det er en sannhet med modifikasjoner for en av gruppene. Stegogephalidene er nesten runde kuler. De er lett gjenkjenbare som gruppe, familien er en av de som er beskrevet tidlig (Dana, 1852), men å komme seg videre til art er ikke så enkelt. Det er 109 arter å velge mellom i familien, de er fordelt i alle verdenshav, og alle er forbundet på en eller annen måte med havbunnen. Hvis vi bare konsentrerer oss om arter funnet i Nord-øst Atlanteren slipper vi unna med 19 arter (7 av disse er hittil registrert innen Norske farvann)

En del av Stegocephalidene finner vi sittende på eller inni fastsittende dyr på havbunnen – for eksempel svamp, anemoner og koraller. Hvis vi ser på munndelene, er de store i forhold til kroppen, og i motsetning til mange andre amfipoders munndeler er de knallharde og spisse – så i en del litteratur blir de beskrevet som “parasitt-aktige”. Kanskje det er sånn at de kan stikke hull på eller bite seg inn i andre dyr mens de enda lever? Det ville muligens forklare hvorfor noen av artene trives så godt med å bo med andre arter.

Stegocephalidae fra inni en svamp. Funnet i Antarktis. Foto: C. dUdekem dAcoz

Mange av Stegocephalidene er dyphavsarter, og er derfor også forbundet med kaldt vann. Det gjelder også våre norske arter, som for eksemper Andaniexis lupus, og den store og karakteristiske Stegocephalus inflatus som ble beskrevet av Krøyer så tidlig som i 1842. Navnet inflatus peker på at den er oppblåst, og akkurat denne arten er av de mest kuleformete, og den største vi har i våre farvann. Den er karakteristisk brun-og-hvitstripet. Vi finner den ofte i litt dype prøver fra Nordnorge og Svalbard, og den kan være mer enn 2 cm lang!

Hvorfor vet vi ikke mer om hvordan de forskjellige artene lever? De fleste artene vi har navn på av amfipoder vet vi ikke så mye mer enn navnet på. Nå strekkoder vi så mange Stegocephalidae vi kommer over, slik at vi kan sjekke om navnene vi setter på dem stemmer med arter. Det er et startpunkt: uten navn kan vi i alle fall ikke si så mye mer – fo da vet vi ikke hvem vi finner noe mer ut om. For Stegocephalidene har vi kommet til navn på mange, og veldig lite mer om de fleste. Det hjelper ikke at de holder til så langt nede i havet, og kanskje også inni andre dyr. Hvorfor der er så kulerunde vet vi heller ikke helt. Men dyr som er glatte på utsiden har lettere for å gli inni andre…

 

Anne Helene


Litteratur:

Berge J, Vader W (2001) Revision of the amphipod (Crustacea) family Stegocephalidae. Zoological Journal of the Linnean Society 133: 531-592.

Vader W (1984) Notes on Norwegian Marine Amphipoda 7. Amphipod associates of Geodia sponges in western Norway. Fauna Norvegica ser A 5: 14-16.

TangloppeTorsdag: silkespinnerene

De fleste som tenker på silke tenker nok på produktet fra silkeormene (den vanligste i “fangenskap” er Bombyx mori, men det finnes mange arter). Vi mennesker bruker kokongene disse insektene lager til puppe-stadiet (når de skal endres fra larve til vinget insekt – metamorfosen). Når kokongene kokes og vaskes kan vi rulle dem ut og få veldig tynn silketråd som vi kan veve til fine tekstiler. Menge mener at slik “ekte silke” er det fineste man kan kle seg i.

Det denne blogposten handler om, er de trådene som dyr “spinner”: silketrådene. Det er nok egentlig feil å si at de spinner trådene – som oftest er det lange fibre som bli til ved kjemisk produksjon i kjertler en eller annen plass i kroppen på dyrene. Dette er noe som er nokså utbredt innen leddyrene (Arthropoda) – edderkopper, flere grupper insekter – og hos tanglopper.

Nærbilder av silkekjertlene i 3 og 4 bein hos Crassicorophium bonellii. (Fig 2: Kronenberger et al 2012)

Amfipodene som lager silke, er gjenkjennbare fordi de beinparene der silken blir laget er mye tykkere og nesten kuleformet enn de fleste andre amfipodebein. På engelsk bruker vi uttryket “glandular” – det viser til at det må være plass til en (litt oppsvulmet) kjertel inne i beina. Selve kjertlene sitter i nesten alle leddene – og ofte er de organisert som små rosetter rundt en sentral trakt som samler det som blir en litt seig fiber nedover mot tuppen av foten, der tråden kommer ut av en liten pore helt ytterst. Noen arter har en fure ved siden av denne poren, slik at det kan bruke foten til å styre hvor silketråden skal havne.

Pore (og for C. bonellii også fure) ytterst på det nederste leddet på 3 og 4 bein hos C. bonellii (A og B) og Lembos websteri (C og D) (Fig 6: Kronenberger et al 2012)

Hovedtrekkene i hvordan amfipodesilke lages er lik hvordan både edderkoppspinn og silkeormsilke blir laget – men kjemien er veldig forskjellig. Det er logisk, siden amfipodenesilken med en gang kommer ut i vann, mens både edderkopper og silkeormer slipper ut sin silke i luft. Amfipodesilke er ikke så elastisk som edderkoppspinn, og muligens er den også litt vannavstøtende – i alle fall trekker den ikke mer vann inn i fibrene, den forblir uforandret når den kommer ut i vannet.

Amfipodesilke kan nok ikke brukes til å lage vakre tekstiler. Til det er den altfor tynn, klissete og ikke minst vanskelig å få tak i. I motsetning til silkeormer som dytter tråden aktivt ut av seg når de lager kokongene sine, lager amfipodene mest sannsynlig en liten startklump som de klisterer fast en plass, og så drar de litt og litt tråd ut derfra – nesten som om en har satt fast en superseig tyggegummi og så har et helt lager av ekstra inne i hånden.

Oppsamlingsrør ug utsondringspunkt i det ytterste beinleddet. (Fig 8: Kronenberger et al 2012)

Hva bruker så amfipodene denne silken til? Alle artne vi har undersøkt så langt bruker den til å lime sammen rør som de kan bo nedi – enten sandkorn, biter av skjell eller biter av alger. Slike rørbyggere finner vi innen den store gruppen vi i dag kaller Corophiida, dette er lange og litt rørformete amfipoder.

A) de rosa prikkene i p3 og p4 er kjertlene som lager silke B) og C) Røret til Crassicorophium bonellii D) E) og F) nærbilder av hvordan silken holder sammen sandkornene til et rør. (Figur 1: Kronenberger et al 2011)

Noen arter innen slektene Dyopedos of Dulichia lager master som de sitter på toppen av istedenfor rør som de kan bo inni. Masten blir bygget av silke, små sandkorn. Å sitte på toppen av en liten mast gir nok litt beskyttelse fra omgivelsene, men mest av alt er det en perfekt måte å komme seg litt opp i vannet på – der er det kanskje lettere å få tak i mat.

Dyopedos monacanthus sitter på toppen av masten sin. (Fig 1: Mattson & Cedhagen, 1989)

Så – silken blir ikke brukt for skjønnhet, men kanskje er det ekstra behagelig inne i et slikesammenlimt rør-hus? I alle fall henger det godt sammen!

 

Anne Helene

 

Litteratur:

Kronenbergger K, Dicko C, Vollrath F (2011) A novel marine silk. Naturwissenschaften DOI: 10.1007/s00114-011-0853-5

Kronenberger K, Moore PG, Halcrow K, Vollrath F (2012) Spinning a marine silk for the purpose of tube-building. Journal of Crustacean Biology 32(2) 191-202.

Mattson S, Cedhagen T (1989) Aspects of the behaviour and ecology of Dyopedos Monacanthus (Metzger) and D. porrectus Bate, with comparative notes on Dulichia tuberculata Boeck (Crustacea: Amphipoda: Podoceridae). Journal of experimental marine Biology and Ecology 127: 253-272

Neretin NY (2016) The Morphology and Ultrastucture of “Amphipod Silk” Glands in Ampithoe rubricata (Crustacea, Amphipoda, Ampithoidae). Biology Bulletin 43(7) 628-642.