Tag Archives: DNA strekkoding

TangloppeTorsdag: Amfipodene ved Island

Rhachotropis aff palporum, fra IceAGE prøver. Fig 4 Lörz et al 2008, fotograf AHS Tandberg

Det store tyskledete internasjonale forskningsprosjektet IceAGE undersøker de islandske marine dyrs genetikk og økologi. En stor del av disse er evertebrater, og Universitetsmuseet i Bergen har siden starten vært en viktig deltaker i prosjektet. Mange av våre forskere og studenter er med på å undersøke materiale fra IceAGE samlingene. Amfipodene er en av gruppene vi har vært med på å undersøke, både på workshops og på fagbesøk i samlingene i Hamburg.

Denne uken kom endelig resultatene på trykk. I et spesialnummer av ZooKeys ble 6 artikler delt med verden, og vi er veldig glade for at alt er åpent tilgjengelig for alle (“Open Access”), så alle artiklene kan lastes ned gratis.

Fra Universitetsmuseet i Bergen er vi ekstra glade for å være med på 4 av de 6 artiklene. I den første artikkelen har vi sammenlignet Rhachotropis arter funnet i islandsk og norsk materiale, både morfologi (utseende) og genetikk. Her er mye spennende resultater, og vi lover å komme med en egen TangloppeTorsdag om det om ikke så alt for lenge.

Arten som flyttet slekt. Amphilochopsis hamatus Stephensen, 1925 heter nå Amphilochus hamatus (Stephensen, 1925). Foto: AHS Tandberg

I artikkel to har vi beskrevet en ny art av Amphilochidae, og samtidig har vi ryddet opp i en liten del av slektstreet til Amphilochidae – noe som gjorde at vi “la ned” en slekt, og flyttet den ene arten som hørte til der til en annen slekt. Mye av materialet for denne artikkelen kommer fra BioIce – et tidligere, norskledet prosjekt som også katla marine dyr rundt Island. I tillegg har vi mye norsk materiale som er undersøkt, og mye av DNA-strekkodene som vi har produsert i NorAmph ved hjelp av NorBOL var viktige for å kunne skille artene fra hverandre – det er nemlig ofte veldig små detaljer i utseendet. I denne artikkelen kan man også finne en nøkkel til alle Amphilochidene i nord-Atlanteren.

Nøkkel til alle nordAtlantiske Amphilochidae. Fig 14 fra Tandberg & Vader 2018

Neighbour joining tre av strekkode-DNA fra amfipodene fra IceAGE. De fargete strekene på siden viser mulige spennende områder for videre studier. Fig 2 fra Jazdzewska et al 2018

Den tredje artikkelen omhandler DNA-strekkoder, og det er midt i blinken for NorAmph prosjektet. Nå har vi materiale fra nære havområder som vi kan sammenligne de norske amfipode-strekkodene med. I strekkode-artikkelen fra IceAGE har vi forsøkt å bruke representanter for alle amfipodefamiliene i det islandske materialet. Sammenligninger med våre strekkoder har allerede vist oss mye spennende, og noe av det har vi tatt opp til diskusjon i de to første artiklene.

Den siste artikkelen er egentlig den første – den setter scenen for å kunne diskutere amfipodene rundt Island. Gjennom workshopene har vi identifisert 34 amfipodefamilier i IceAGE-materialet, og artikkelen gir en oversikt over alle familiene – både hvor vi har funnet dem og litt om hvordan de lever (der vi vet noe om det). For to familier – Oedicerotidae og Amphilochidae – har vi identifisert alt materialet til art, og analysene av disse familiene blir derfor mye mer detaljert.

Selv er jeg spesielt glad for å kunne bruke dataene fra BioIce materialet av Amphilochidae som jeg studerte for nesten 20 år siden. De har ligget i en skuff siden da, og skuffen er ikke et godt sted for data man egentlig vil dele med andre forskere.

Innsamlingsstasjonene fra IceAGE der det er funnet amfipoder. De røde stasjonene er med i undersøkelsene videre. Figur 1 fra Brix et al 2018

Norge og Island deler en lang marin grense, og som vi lærte av Harald Heide-Steens Ubåtkaptein fra 1978: “man kan ikke den (nasjonale) grense under vann!” Det gjelder i alle fall for de dyrene som bor under vann. Andre strukturer, som dyp, temperatur, saltinnhold, havstrømmer og historien er nok mye mer begrensende enn våre tegnete streker på kartet – sjekk ut hva vi har skrevet i den fjerde artikkelen! Disse studiene er derfor veldiig relevant for de av våre nasjonale havområder som grenser opp mot Islands områder, og for Norskehavet videre nord fra Island.

Anne Helene


Litteratur:

Brix S, Lörz A-N, Jazdzweska AM, Hughes LE, Tandberg AHS, Pabis K, Stransky B, Krapp-Schickel T, Sorbe JC, Hendrycks E, Vader W, Frutos I, Horton T, Jazdzewski K, Peart R, Beermann J, Coleman CO, Buhl-Mortensen L, Corbari L, Havermans C, Tato R, Campean AJ (2018) Amphipod family distributions around Iceland. ZooKeys 731: 1-53 doi:10.3897/zookeys.731.19854

Jazszewska AM, Corbari L, Driskell A, Frutos I, Havermans C, Hendrycks E, Hughes L, Lörz A-N, Stransky B, Tandberg AHS, Vader W, Brix S (2018) A genetic fingerprint of Amphipoda from Icelandic waters – the baseline for further biodiversity and biogeography studies. ZooKeys 731: 55-73 doi:10.3897/zookeys.731.19913

Lörz A-N, Tandberg AHS, Willassen E, Driskell A (2018) Rhachotropis (Eusiroidea, Amphipoda) from the North East Atlantic. ZooKeys 731: 75-101 doi:10.3897/zookeys.731.19814

Tandberg AHS, Vader W (2018) On a new species of Amphilochus from deep and cold Atlantic waters, with a note on the genus Amphilochopsis (Amphipoda, Gammaridea, Amphilochidae). ZooKeys 731: 103-134 doi:10.3897/zookeys.731.19899

TangloppeTorsdag: Apherusa glacialis (Hansen, 1888)

Lange tråder av isalgen Melodira arctica. Foto: I.A. Melnikov, hentet fra www.noaa.org

Lengst mot nord på kloden er havet så kaldt at det er dekket av sjøis hele året. Saltet i havvannet gjør at vannet ikke fryser ved 0 grader C slik vi er vant til med regn som blir til snø – jo saltere vann, dess kaldere må det bli før det fryser. Polhavet er rundt 35 promille salt (arktisk vann er litt under 35 promille, mens atlantisk vann er pittelitt over 35 promille), og da fryser havet når det blir mellom -1,8 og -1,9 grader C. Som en del av prosessen med å bli sjøis skilles saltet sakte ut fra isen, så gjennom isen renner seige små bekker av kjempesalt vann som til slutt drypper ned fra isen og synker ned gjennom vannmassene – saltvann er tyngre enn vann uten masse salt i seg. Isen – og spesielt is som er dekket av snø – reflekterer tilbake mesteparten av sollyset som skinner på den om sommeren, så selv i de lyse sommermånedene kan det være skumringstilstander like under islaget.

Sjøisen er altså et ganske ugjestmildt bosted. Allikevel finner vi en del dyr som holder til der hele eller deler av livet sitt. Mest berømt er nok amfipoden Gammarus wilkitzkii, og hvis vi veier alle dyrene vi finner under isen, vil alle G. wilkitzkii nok veie mest – men så er de også størst. Sannsynligvis like mange i antall – men veldig mye mindre i størrelse og vekt er dagens helt: Apherusa glacialis (Hansen, 1888).

Apherusa glacialis er 5-8 mm lange og nesten gjennomsiktige til vanlig. Akkurat det med fargen skal vi komme tilbake til. De er avhengige av isen i alle faser av livet, og vi regner med at de i alle fall lever 2 år – kanskje så mye som 3. Det er ganske vanlig for arktiske amfipoder – det tar tid å vokse seg “stor” når vannet er kaldt og det tidvis er lite mat å finne. Dette er amfipoder som er vegetarianere – undersiden av havisen er et yndet voksested både for en gruppe små encellete enkelt-alger vi ofte tenker på som “isalger” – og noen algearter som lager lange tråder.

Alger trenger sollys for å kunne leve og vokse, og så langt nord blir årstidsvariasjonene ekstra skarpe – både temperatur og spesielt lys endrer seg veldig mellom sommer og vinter. Om sommeren er det sol 24 timer i døgnet, mens om vinteren er det ikke noe sollys i det hele tatt. Ozonlaget er tynnere langt nord – det berømte “ozonhullet” – og det gjør at flere UVstråler i sollyset slipper ned til oss. Målinger viser at slik stråling kan trenge så langt som 30 meter ned i vannmassene om det er klart nok vann.

Algedekke under havisen farger underflaten gul. Noen alger lager lengre tråder. Foto: Andrew Thurber (Wikipedia; Deep-Sea and Polar Biology. A research blog about polar and deep-sea research.)

Vi lærer tidlig at det er viktig å passe seg mot for sterkt sollys. Det er spesielt UVstrålene i sollyset som er skadelige, og vi vet nå at for mye UVstråling kan skade arvestoffet DNA. Det kan virke som om Apherusa glacialis har en god metode for å beskytte seg mot skadelig UVlys. De har nemlig det vi kaller for kromatoforer over hele kroppen sin, til og med på noen av de indre organene. Kromatoforer er pigmentceller som kan endre fasong og størrelse. Dette skjer ikke bare uten videre – slike endringer er kontrollerte, og de krever mye energi fra dyret som har dem.

Kromatofor-størrelser fra helt sammentrukket til helt utstrakt. Streken er 1 mm lang. Fig 2 fra Fuhrmann et al 2011

Dykkere under havisen har lagt merke til at de Apherusa glacialis som satt nærmest kanten av isen, eller der isen var ny og tynn ofte så mørkere ut enn de som satt lengre inne under isen der det var mørkere. Vi kan lett tenke oss at det er lurt å være lys – kanskje nesten gjennomsiktig, for A. glacialis er god mat for polartorsken. Polartorsk ser etter maten sin, så mørke dyr vil være mer synlig mot den lyse isen enn lyse og gjennomsiktige dyr. Når vi samlet inn dyr til forskningsskipet, så vi at både de lyse og de mørke A. glacialis var helt like bortsett fra at de mørke hadde mye større kromatoforer.

a) Apherusa glacialis som sitter like på undersiden av kanten på et isflak b) Apherusa glacialis som sitter 15 m inn under isflaket. Begge foto E Svendsen, Fig 1 fra Fuhrmann et al 2011.

En gruppe forskere ved universitetsstudiene på Svalbard tok derfor med seg Apherusa glacialis på laben og testet hvordan kromatoforene endret seg – var de påvirket av UVstråling, spilte bakgrunnen de satt på noen rolle, og gjorde det noe om det var varmt eller kaldt i vannet?

Resultatene viser at det er UVstrålingen som gir endring. Mye lys gjorde at dyret ble mørkere., allerede etter så kort tid som et kvarter. Vi kan altså tenke på kromatoforene som en slags “solfaktor” mot skadelige UVstråler. De kan trekke pigmentcellene sammen igjen når det ikke er så mye lys, sånn at de kan bli hvite og nesten gjennomsiktige igjen og unngå å bli sett av polartorsken og andre som gjerne vil spise dem, og kanskje spare litt energi.

En Apherusa glacialis som er DNA strekkodet ved Universitetsmuseet i Bergen. Etter fiksering i sprit er ingen kromatoforer synlige. Foto: AHS Tandberg

På Universitetsmuseet i Bergen har vi gjennom NorBOL prosjektet DNA strekkodet en del forskjellige Apherusa-arter, og blant dem Apherusa glacialis. Apherusa er en slekt der vi vet om 11 arter i norske farvann (hvis vi tar med Svalbard). Det er ikke en lett gruppe å skille fra hverandre, så et strekkode-bibliotek vil forhåpentligvis hjelpe identifisering for andre forskere.

Anne Helene


Litteratur:

Fuhrmann MM, Nygård H, Krapp RH, Berge J, Werner I 2011. The adaptive significance of chromatophores in the Arctic under-ice amphipod Apherusa glacialis. Polar Biology 34: 823-832.

Lønne OJ, Gulliksen B 1991 On the distribution of sympagic macro-fauna in the seasonally ice covered Barents Sea. Polar Biology 11: 457-649.

Werner I, Auel H 2005 Seasonal variability in abundance respiration and lipid composition of Arctic under-ice amphipods. Marine Ecology Progress Series 292: 251-262.

TangloppeTorsdag: Melphidippidae – lange, tynne og piggete

Bakkroppen til Melphidippa macrura GO Sars, 1894. Uropodene (halebeina) er delvis knekt i innsamling. Foto: AH Tandberg

Melphidippidae er en familie amfipoder med kjempelange tynne bein (bortsett fra de to fremste, som er små og ikke særlig kompliserte), og det som i originalbeskrivelsen ble kalt en “armert bakkropp”. At bakkroppen er “armert” betyr ikke at noen har brukt ekstra armeringsjern mens de ble støpt, men heller at bakkroppen er bevæpnet med lange pigger eller sagtakkete kanter. Det er disse bevæpningene sammen med en generelt langstrakt og slank hovedkropp vi vanligvis kjenner Melphidippidaene igjen på; de lange beina og de lange antennene faller lett av når vi samler dem inn – selv om vi prøver vårt beste å være forsiktige.

Melphidippa macrura GO Sars, 1894. Et relativt nyinnsamlet individ som enda har noen bein i behold… Foto: AH Tandberg

De lange, tynne beina er kanskje en tilpasning til å leve på bløt bunn? Vi vet ikke helt, men det vi vet er at de artene vi har observert, er det vi kaller passive suspensjons-spisere. Det betyr at de står i ro og samler de små matpartiklene som faller ned på dem, så litt som kusken i Tre Nøtter til Askepott samler de det som detter på nesen deres… Hittil har vi også bare samlet inn Melphidippidae fra finkornete havbunner som sand eller sandblandet mudder.

Enequist, som studerte amfipodene i Skagerrak på 40-tallet skriver at Melphidippidene er de eneste artene han hadde i akvarier som stod helt knusk i ro på bunnen (eller oppover kantene i akvariet) og spredte ut det de hadde å samle med i helt rolig vann. De fleste andre som fisker med hårete antenner og bein trenger at det er en viss bevegelse i vannet som kan ta maten forbi dem. Melphidippidaene legger seg derimot på ryggen, bretter inn bakbeina, og sprer ut antennene og beinpar 3 og 4 i en liten rosett, og så venter de til maten faller ned på dem. Et ganske behagelig liv!

Enequist tin illustrasjon av hvordan Melphidippella macra står/ligger og spiser. a) fra siden, b) sett ovenfra – legg merke til hvordan 3 og 4 beinpar sprer seg ut sammen med antennene som matfangere. Ill: P Enequist, 1949

Forskere som har undersøkt Melphidippidae fra Antarktis har funnet ut at mageinnholdet for det meste bestod av små planktonbiter og litt rester av andre krepsdyr – og av og til fant de den antarktiske Melphidippa antarktika i feller der de samler åtseldyr, så det er mulig at de en gang i blant blir lei av å vente på nedfallsmaten. En annen ting de fant ut, var at magedelen av tarmen var veldig kort – så de har ikke noe mulighet til å ha et lite matlager der hvis det blir tynt med mat i vannet. Dette er ellers mer vanlig hos åtseletere, så det er kanskje en pekepinn på et blandet matfat?

Det er lett å tenke at de må være noen slappfisker siden de for det meste sitter helt stille på havbunnen og venter på at maten skal falle på dem. Men Enequist skriver at de er raske svømmere hvis de først begynner å svømme – noe som kan passe med at de går etter store nedfalne matrester som andre åtseldyr.

Den av våre tidligere innsamlete Melphidippa macrura som har flest bein igjen. Når vi legger små krepsdyr på sprit blir ytterskallet lett å knekke, og med få muskler til å holde fast lange, tynne bein og antenner knekker de av fort. Foto: AH Tandberg

Nesten alle Melphidippidae holder til i kalde farvann. I Norge har vi 5 arter: fire som holder til ved fastlandet, og en nybeskrevet femte (og to av de fire andre) holder til rundt Svalbard og i arktis. Alle har laaange, tynne bein, pigger på ryggen, og masse hår på antennene. De er med i NorAmph sitt arbeid med DNA strekkoding, men det er ikke lett å finne dem alle.

Til nå har vi samlet inn og strekkodet det vi tror er 3 forskjellige arter, men det kan se ut som om det er store genetiske forskjeller innenfor den ene arten i alle fall. Kanskje er det detaljer som skjuler seg på de beina som alltid knekker av? Vi samler inn mer for å se om vi kan løse opp i det!

Anne Helene


Litteratur:

Boeck A (1871) Crustacea Amphipoda Borealica et Arctica. Videnskaps selskabs forhandlinger, Kristiania 1870. 1-1222

Dauby P, Scaliteur Y, DeBroyer C (2001) Trophic diversity within the eastern Weddell Sea amphipod community. Hydrobiologia 443, 69-86.

Enequist P (1949) Studies on the Soft-Bottom Amphipods of the Skagerrak. Zoologiska Bidrag från Uppsala 28, 1-196

TangloppeTorsdag: Kulerunde Stegocephalidae Dana, 1852

En ansamling Stegocephalidae fra en sledestasjon i Nordnorge. Foto: K. Kongshavn

Vi pleier å si at amfipodene er sideveis flatklemt (lateralt sammentrykte). Det er en sannhet med modifikasjoner for en av gruppene. Stegogephalidene er nesten runde kuler. De er lett gjenkjenbare som gruppe, familien er en av de som er beskrevet tidlig (Dana, 1852), men å komme seg videre til art er ikke så enkelt. Det er 109 arter å velge mellom i familien, de er fordelt i alle verdenshav, og alle er forbundet på en eller annen måte med havbunnen. Hvis vi bare konsentrerer oss om arter funnet i Nord-øst Atlanteren slipper vi unna med 19 arter (7 av disse er hittil registrert innen Norske farvann)

En del av Stegocephalidene finner vi sittende på eller inni fastsittende dyr på havbunnen – for eksempel svamp, anemoner og koraller. Hvis vi ser på munndelene, er de store i forhold til kroppen, og i motsetning til mange andre amfipoders munndeler er de knallharde og spisse – så i en del litteratur blir de beskrevet som “parasitt-aktige”. Kanskje det er sånn at de kan stikke hull på eller bite seg inn i andre dyr mens de enda lever? Det ville muligens forklare hvorfor noen av artene trives så godt med å bo med andre arter.

Stegocephalidae fra inni en svamp. Funnet i Antarktis. Foto: C. dUdekem dAcoz

Mange av Stegocephalidene er dyphavsarter, og er derfor også forbundet med kaldt vann. Det gjelder også våre norske arter, som for eksemper Andaniexis lupus, og den store og karakteristiske Stegocephalus inflatus som ble beskrevet av Krøyer så tidlig som i 1842. Navnet inflatus peker på at den er oppblåst, og akkurat denne arten er av de mest kuleformete, og den største vi har i våre farvann. Den er karakteristisk brun-og-hvitstripet. Vi finner den ofte i litt dype prøver fra Nordnorge og Svalbard, og den kan være mer enn 2 cm lang!

Hvorfor vet vi ikke mer om hvordan de forskjellige artene lever? De fleste artene vi har navn på av amfipoder vet vi ikke så mye mer enn navnet på. Nå strekkoder vi så mange Stegocephalidae vi kommer over, slik at vi kan sjekke om navnene vi setter på dem stemmer med arter. Det er et startpunkt: uten navn kan vi i alle fall ikke si så mye mer – fo da vet vi ikke hvem vi finner noe mer ut om. For Stegocephalidene har vi kommet til navn på mange, og veldig lite mer om de fleste. Det hjelper ikke at de holder til så langt nede i havet, og kanskje også inni andre dyr. Hvorfor der er så kulerunde vet vi heller ikke helt. Men dyr som er glatte på utsiden har lettere for å gli inni andre…

 

Anne Helene


Litteratur:

Berge J, Vader W (2001) Revision of the amphipod (Crustacea) family Stegocephalidae. Zoological Journal of the Linnean Society 133: 531-592.

Vader W (1984) Notes on Norwegian Marine Amphipoda 7. Amphipod associates of Geodia sponges in western Norway. Fauna Norvegica ser A 5: 14-16.

TangloppeTorsdag: Når ny mat ikke er nok – Ericthonius punctatus (Spence Bate, 1857)

Ericthonius punctatus er en av de artene vi kan finne boende i små rør som de har laget ved hjelp av sand og biter av gamle skjell på stilkene og hapterne (“røttene”) til tare. Her har de en helt egen byggestil – rørene smalner til bakover så det er tydelig de har en inngang og utgang – den bakre åpningen (den smaleste) brukes ikke. Det som er vanlig hos de fleste nære slektningene til E. punctatus, er å bygge et rør med to like store innganger eller utganger.  Hvis vi vil tenke på E. punctatus med menneskelige yrker, kan vi kanskje kalle dem arkitektene blant tangloppene? Ut av hovedåpningen stikker hodet ut – og så veiver de med antennene for å samle mat i vannet.

 

En Ericthonius i huset sitt. Hodet og antennene stikker ut til venstre (a). En liten landsby av tomme hus (b). Figur 5 fra Dixon og Moore.

En Ericthonius i huset sitt. Hodet og antennene stikker ut til venstre (a). En liten landsby av tomme hus (b). Figur 5 fra Dixon og Moore.

Denne oppførselen med antennene er vanlig for det vi kaller detritusspisere (de som spiser organisk dødt materiale.) Som så mange andre detritus-amfipoder, skraper de maten fra antennene og rett inn i munnen. Men hvis de blir presentert med en liten lekkerbisken som for eksempel et byttedyr (et annet krepsdyr eller kanskje et annet virvelløst dyr?), spiser de det også – det er ikke så vanlig blant detritus-amfipodene. Ericthonius punctatus drar byttet ned i røret sitt, og så gnager de i seg alt de kan få tak i ved hjelp av beina og munndelene sine.

Vi pleier å si at amfipodene fungerer som havets rengjøringsassistenter. Med det mener vi at mange av amfipodene spiser opp dødt materiale (som døde dyr og planter) som faller ned til havbunnen enten den er grunn eller dypt nede. De fleste amfipodene er mer detritusspiserer – de spiser organisk materiale mer enn at de leter etter ny-død og deilig duftende fisk. Siden amfipodene er mat for mange andre dyr, kan vi si at de er med på å tilgjengeliggjøre den energien som finnes i for eksempel den døde fisken til de fiskene som liker å spise amfipoder. Hvis vi vil, kan vi si at torsken som spiser amfipoder som spiste død fisk (kanskje til og med død torsk?) spiser sine egne døde – men de gjør det via et mellomledd.

Ericthonius sp. fra norskekysten. Dette er et individ vi har strekkodet ved hjelp av laben. Foto: AH Tandberg.

Ericthonius sp. fra norskekysten. Dette er et individ vi har strekkodet ved hjelp av laben. Foto: AH Tandberg.

Det er kanskje litt ekkelt for oss menensker å tenke at noen spiser sine egne døde (via mellomledd) – men det er nå en gang sånn naturen fungerer. Tilgjengelig energi går ikke til spille. Slik kommer vi også til løsningen denne ukens amfipodegruppe har landet på. De spiser ikke sine egne døde, men de spiser sin egen avføring. Ikke bare sin egen avføring, men i tillegg til å hente inn “nye” matpartikler fra vannet rundt seg, sjekker de om det er noe spiselig igjen i det som har kommet ut igjen. De spiselige bitene blir brukt, og resten kastet bort.

Det er tydeligvis ikke bare fete tider å bo i rør på halvgrunt vann. Eller så kan vi si at Ericthonius punctatus og de nære slektningene dens er veldig flinke til å utnytte alt som er av tilgjengelig næring. Vi mennesker kan kanskje lære oss å ikke kaste så mye brukbar mat, og så la det være disse amfipodenes særegenhet at de spiser maten flere ganger før de får i seg alt?

Anne Helene


Litteratur:

Dixon IMT, Moore PG (1997) A comparative study on the tubes and feeding behaviour o eight species of corophoid Amphipoda and their bearing on  phylogenetic relationships within the Corophoidea. Philosophical transactions of the Royal Society B 352; 93-112.

Myers AA, McGrath D (1984) A revision of the North-East Atlantic species of Erichthonius (Crustacea: Amphipoda). Journal of the Marine Biological Association of the UK 64: 379-400.