Tag Archives: Amphipoda

SommerLopper: Hvilke amfipoder finner vi i norske hardbunnsfjærer?

Der berget går rett ned i sjøen, eller der det er grus og stein som er overgangen mellom tørt land og vått hav, der det er tang og lenger ute mot dypere vann tare – der finner du en helt

Rullesteinsfjære ytterst i Trondheimsfjorden. Foto: AHS Tandberg

annen gruppe amfipoder enn du gjør på de mykere sand- og mudderstrendene. Steinstrendene er Gammarus-slekten sitt område. Ikke bare steinstrendene, forresten – arter fra slekten Gammarus kan man finne “overalt” – de finnes i ferskvann også, det vil det komme mer om seinere. Dette er de dyrene som ser ut som den “vanlige tangloppen” – og de er blant de amfipodene som faktisk svømmer rundt mellom tangen, og som nok er opphavet til det norske navnet tangloppe.

Sånn kan det se ut under steinen i fjæra! Foto: AHS Tandberg

Åh, men det er allikevel ikke så enkelt. I Norge har vi funnet 14 arter Gammarus – 12 av disse finnes på steinstrender. (De to siste er en i ferskvann og en som holder til under havis). Det er ikke så enkelt å se forskjell på de 12 steinstrand-Gammarus-artene, selv ikke når fire av dem hører til nabo-slekten Echinogammarus – for det meste må man se på hår på munndelene. De er allikevel forskjellige, spesielt i habitat – hvor de lever. For det er ikke nok å si at de holder til på steinstrender – det er mange mikrohabitater der: små og større deler av stranden der forholdene ligger ekstra godt til rette. Dette kan være at det er store steiner, det kan være saliniteten (saltinnholdet) til vannet, det kan være hvoran tidevannet kommer akkurat der, eller det kan være at andre arter er der – eller ikke er der.

Et perfekt sted å lete etter amfipoder! Foto: AHS Tandberg

Spesielt hvor salt vannet er virker som en av de faktorene som virkelig skiller artene fra hverandre – langs en strand kan det være forskjellige arter i nærheten av elvesig og ellers langs stranden, og enkelte arter finnes bare i brakkvann. De artene som tåler større variasjon i saltinnholdet kan ofte klare seg lengre oppe på stranden, der slike ting som regn vil kunne endre hele vannkvaliteten mens det er fjære. Dette er en vanlig fordeling mellom artene Gammarus locusta og G. oceanicus i sørnorge, og mellom G. oceanicus og G. setosus i nordnorge og på Svalbard.

: To Gammarus oceanicus hilser på hverandre i akvariet. Foto: AHS Tandberg

: Gammarus setosus gjemmer seg mellom akvarieveggen og en stein. Foto: AHS Tandberg

En art, Gammarus inaequicauda, er bare funnet på to steder i Norge: ved Moss og på Kalven utenfor Grimstad. Det kan godt hende at den finnes flere steder, men den er vanskelig å identifisere, så den er lett å overse i bøtten med andre Gammarus. Dette er en av artene som trenger direkte ferskvannsinnflytelse på saltvannet den bor i. Inderst i fjordene på vestlandet er det vanlig å finne G. zaddachi, spesielt der det er litt påvirkning av ferskvann.

En typisk “blandingsfjære” – litt mudder og litt steiner og masse tang. Foto: AHS Tandberg

De fire Echinogammarus-artene vi har i steinfjærene ligner veldig på Gammarus-artene, og de er alle opprinnelige beskrevet som Gammarus. De liker seg der det er steiner med litt tang på, der er det mange gjemmeplasser.

Caprella sp. Foto: AHS Tandberg

I tangen finnes også en del andre amfipoder – det er veldig spennende å svømme med svømmebriller eller dykkemaske og se alle artene som sitter rundt på sine spesielle steder på tangen. Mange arter liker seg ekstra godt på bestemte tang-arter, og man kan ofte finne både de lange, tynne Caprella linearis og enkelte Gammarus-arter i små svermer. Begge disse gruppene bruker tangbeltet som sjekkested – å svømme inn der på rett tid av året er for dem som å gå på byen for å finne seg dame eller type. Inne i denne skogen kan vi også finne amfipoder fra slektene Hyale, Amphitoe og Gammarellus.

Også steinfjærer på Svalbard har mange amfipoder. Foto: AHS Tandberg

På mange måter kan en steinstrand, et svabergområde eller et fint tangbelte være enda mer spennende enn en fin sandstrand. I alle fall hvis man leter etter amfipoder – etter artsmangfold og etter mikro-levesteder. Husk at dyrene du studerer trenger å få være i vann, og hvis du vil studere dem i akvarium er det fint om de får noen steiner eller noe tang å gjemme seg i. Det er tydelig at de ikke liker seg om de ikke kan gjemme seg litt bort.

Anne Helene

Litteratur:

Steele, DH. 1976. Seasonal changes in abundance of Gammarus oceanicus (Crustacea, Amphipoda) in Newfoundland. Canadian Journal of Zoology 54, 2019-2022.

Vader, W. 1971. Amfipode-slektene Gammarus & Marinogammarus i Norge, med en bestemmelse til de NW-europeiske arter.

SommerLopper: Hvilke amfipoder kan man finne på norske (sand)strender?

Sommeren er tiden for strandliv for mange av oss – vi pakker håndklær, solkrem, mat og saft sammen med bøtter og spader før vi tilbringer lange, glade timer med salt og sand overalt. Kanskje er det ikke badetemperaturene som innbyr til timelange svømmeturer overalt langs norskekysten, men hvem bryr seg vel om det når solen skinner? Fra hvit skjellsand i Lofoten via sandstrendene langs Jæren til lange muddersandgrunner opp Oslofjorden er nok både menneskelig og zoologisk strandliv litt forskjellig, men på alle disse strandtypene kan vi finne amfipoder.

Ikke alle strender er like varme, men sanden kan allikevel være spennende! Foto AHS Tandberg

For å fange amfipoder på stranden kan man bruke vanlig strandbøtte og spade – eller enda bedre: lån et dørslag eller en kjøkkensil og bruk den til å grave i sanden. Da får du vasket bort vann mens du beholder sanden og amfipodene. Det er uansett bra å ha en bøtte – for uten fuktighet går det ikke bra for amfipodene. De som bor under vann (også de som bor nede i sanden under vann) må ha vann for å overleve i noen tid.

De to tingene som nok har størst betydning for forskjellene i artssammensetning langs de forskjellige sandstrendene våre er vanntemperatur og størrelsen på sandkornene. Amfipoder som graver etter mat nedi det helt øverste sandlaget i “vasse- og badedybde” leter etter mat mellom sandkornene. De er ofte spesialtilpasset gravevirksomhet – mange av beina er breie og med lange, stive hår – som hos Urothoe elegans, men den holder til litt dypere enn vi kan vasse. På de grunnere områdene finner vi en annen art i slekten Urothoe (U. posidonis Reibish, 1905). Den graver så mye i sanden at de i Holland kaller den bulldozerkreeftje – buldoserkreps…

Bathyporeia pilosa. Tegning: G.O.Sars, 1895

Det er også vanlig å finne flere arter fra slekten Bathyporeia – de kan man lett kjenne igjen på at det første leddet på den fremste/øverste antennen er tykt og ganske langt, og stikker ut som en tut rett fram fra hodet, før resten av antennen starter på undersiden av dette leddet og bøyer mykt av og henger nedover (se tegning).

Onisimus litoralis. Photo: BIO Photography Group, Biodiversity Institute of Ontario (via BOLD)

En art som trenger kalde temperaturer hele året er Onisimus litoralis. Fra å av og til være funnet i Troms tidligere er den nå bare å finne i Finnmark (og på Svalbard). Dette er en åtseleter – den leter etter døde dyr den kan spise på – og den er både rund og glatt slik at den kan spise seg inn i byttet sitt. Vi finner den der det blir grunt ved lavvann, så den er ikke av de aller strandnæreste artene våre.

Corophium volutator slik den liker seg på gjørmebunn, her i nord-Tyskland. Foto: C. Löser – Own work, CC BY 3.0 de, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=11068940

Hvis vi beveger oss til de mykere mudderflatene ut fra mange strender i lune viker langs sørlandskysten og Oslofjorden kan vi treffe på Corophium volutator, som er lang og ganske tynn, men som har store antenner med kroker og pigger, og som har sterke gravebein som de fremste beina. Dette er konstruksjonsarbeiderne på mudderflatene – de graver og romsterer og roter i gjørmen. Dette er hardføre dyr, enn så små og søte de er, og denne arten er mye brukt i studier av typen “Hvor mye forurensing kan denne arten tåle å bo med?”. Resultater fra slike studier er med på å sette grenser for utslippsmengder av ulike stoffer til havet.

: Corophium volutator, sett fra siden. Foto: A. Radulovici, Biodiversity Institute of Ontario

: Corophium volutator, dette er tyggsiden. Foto: A. Radulovici, Biodiversity Institute of Ontario

En siste gruppe krepsdyr det er vanlig å finne på sandstrender er tanglus (isopoda – de er flatklemt “ovenfra og ned mot bakken”) fra slekten Eurydice – men vær litt forsiktig når du samler dem inn – de er veldig stilige og ganske så morsomme, men de biter ganske hardt! Det er ikke farlig, men det gjør ikke alltid like godt… Isopodene er veldig nær amfipodene utviklingsmessig,men de har også forskjeller det er lett å se. De er flate motsatt vei, alle beina peker bakover og de har litt anderledes haleparti. Men – i likhet med amfipodene har de oostegitter (rugeposeorgan) som lager en slags pose der de kan bære på befruktete egg fram til de er små versjoner av de voksne dyrene.

-Og en ting til: hvis du vil observere amfipoder over litt lengre tid er det best å lage noe som ligner et akvarium – med vann fra sjøen der du har fanget dem. Her bør det bobles nedi litt luft – akkurat som i akvarier ellers. Hvis du ikke skal observere amfipodene lengre: slipp dem ut i havet igjen, så slipper de å mistrives langsomt i en varm bøtte. God strandsommer!

Anne Helene

TangloppeTorsdag: Laetmatophilus tuberculatus Bruzelius, 1859

Den generelle amfipoden vi har blitt kjent med gjennom TangloppeTorsdag er for det meste avlang, flat sidelengs (som om den har blitt skvist mellom hendene dine når du gir applaus for hvor kule amfipoder er), og med bein som starter med en sideplate (coxalplate) som rett nok kan være stor eller liten, men som er en plate, og en bakkropp med tre par med halevedheng (uropoder) som hos de karakteristiske Gammarus artene.

Laetmatophilus tuberculatus. Foto: AHS Tandberg

For noen grupper er det andre karakterer som gjør at vi kan si at det er amfipoder vi ser på. Laetmatophilus tuberculatus tilhører en av disse gruppene. (Det vil helt sikkert bli flere “uvanlige” amfipoder etterhvert, så stay tuned!) Det som gjør at vi allikevel kan kjenne dem igjen som amfipoder er det at de har frambeinpar som bøyes bakover og bakbeinpar som bøyes framover, i tillegg til at hele kroppen er leddet.

L. tuberculatus ser til forveksling ut som en litt lett piggete klump med lange tynne bein på, sideplatene på hvert bein er så små at de nesten ikke er til å se. På det nestfremste beinparet er det nestnederste leddet (som i gamle dager ble kalt “hånden”) utvidet, slik at det ser ut som boksehansker. Så mye at på en barneaktivitet med fargelegging av strektegninger av forskjellige arter jeg en gang hadde i en amfipodeutstilling, var det flere barn som farget dette leddet rødt – som røde boksehansker, og en jente ville kalle amfipoden sin for Rocky – etter den legendariske filmbokseren. Denne store hånden er mye mer utpreget hos hannene enn hos hunnene, men begge kjønn har slike boksehansker. Den karakteren som gjør at denne arten skiller seg mest ut fra den generelle amfipoden er allikevel det at de to bakerste kropssegmentene er sammenvokste, og de har bare to par halevedheng (uropoder), og det bakerste av de to den har er så redusert i form at det er lett å tro at det bare er et par uropoder hos denne slekten.

Laetmatophilus tuberculatus. Foto: K. Kongshavn

Dette er en art som lever på bløte mudderbunner, der er den observert mens den gjemmer seg under skjellrester og lignende skulesteder. Vi mener de spiser detritus (dødt, organisk “nedfall”), og med lange, hårete antenner kan vi også se for oss at en del av matinnsamlingen er basert på å vifte med antennene og så spise det som fester seg der. Den svenske zoologen Paul Enequist observerte i sitt arbeid en del nærståene arter i akvarium over lengre tid. Han beskrev hvordan de holdt seg fast med bakbeina mens de stilte framkroppen inn slik at vannstrømmen kom “rett i fleisen”, og så spredte de antennene ut så bredt de kunne, og lepjet i seg det som festet seg på dem. Enequists laboratorie-undersøkelser er fremdeles unike i amfipode-sammenheng: det er veldig få andre som har systematisk undersøkt levemåten til våre små venner. (I de seineste tiårene har det kommet noen få nye studier av levemåten et par arter – kanskje kommer det mer framover?)

Laetmatophilus tuberculatus tegnet av Lincoln (1979).

Hvorfor ser Laetmatophilus tuberculatus så anderledes ut fra de fleste andre amfipodene? Det er flere grupper amfipoder som har slik redusert bakkropp (at få eller mange vedheng ikke finnes hos disse gruppene), og vi tror at dette kan ha skjedd tidlig i utviklingen av amfipodene. Et resultat av å ha en “enklere” bakkropp er at det blir lettere å holde seg fast i omkringliggende strukturer (tang, skjellrester, andre dyr) med bakbeina, og slik kan frambeina brukes til andre oppgaver som for eksempel matinnsamling eller kanskje til og med til å holde fast partnere i heftige stunder?

Det tidlige evolusjonspresset på amfipodene er ganske lite studert, og fremdeles diskuterer vi teorier uten helt å bli enige om hvilke vi synes har best støtte. Selv om vi bare er mellom 80 og 100 forskere på verdensbasis, har vi mange teorier vi undersøker, og flere forskjellige metoder vi tester teoriene med. Analyser av arvestoff (DNA) er selvsagt ønskelig, men det gjelder å få tak i nok representanter fra forskjellige arter til at det har noe for seg å sammenligne resultatene.

Laetmatophilus tuberculatus, dette er et av individene vi har DNA strekkode fra. Foto: K. Kongshavn

Gjennom NorAmph og NorBOL prosjektene her på Universitetsmuseet i Bergen har vi samlet inn strekkode-DNA for Laetmatophilus tuberculatus, som er den arten som finnes i våre farvann av 14 arter på verdensbasis for Laetmatophilus. De fleste av de resterende 13 andre kjente artene har ikke noe registrert DNA-materiale enda, for ikke å snakke om det vi med morfologiske (basert på utseende) metoder kan tenke oss at kanskje er nærtstående grupper. Når vi får nok slikt materiale kan vi sjekke om de forskjellige metodene våre gir resultater som ligner på hverandre. Slik kan vi bringe forståelsen av amfipodenes utvikling litt videre.

Så, det er bare å brette opp ermene og samle inn og analysere videre. Planen for min sommer er å samle inn materiale fra områder dypt i Norskehavet – kanskje ikke Laetmatophilus tuberculatus i denne omgang, de bor litt grunnere. Registrerte funn er på mellom 40 og 600m. Det er mange andre andre arter amfipoder å samle inn, så jeg er ikke redd for at det skal bli for lite å gjøre på tokt eller i laben til høsten.

Har du planer om å se på amfipoder i løpet av sommeren? Det er mange å velge mellom – både på stranden, i fjæra, fra ferskvann og fra langt nede i havet. Ta med deg bøtte og litt tålmodignet, kanskje blir det begynnelsen på slike studier Enequist holdt på med? Sommerutgavene av TangloppeTorsdag vil fortelle litt om noen av amfipodene du kan finne – følg med!

Anne Helene

Litteratur:

Enequist, P. 1949. Studies on the Soft-Bottom Amphipods of the Skagerak. Zoologiska Bidrag från Uppsala, 28.

Laubitz, D.R. 1983. A revision of the family Podoceridae (Amphipoda: Gammaridea). Australian Museum Memoir vol 18, 77-86.

Lincoln, R.J. 1979. British Marine Amphipoda: Gammaridea. British Museum, Natural History.

TangloppeTorsdag: Paraphoxus oculatus (G.O. Sars, 1879)

Nede i bløt havbunn som mudder og sand finnes masse små biter av organisk materiale: rester av dyr og planter. Dette matfatet er det selvsagt mange dyr som vil benytte seg av – derfor er det nede i de bløte sedimentene at vi ofte finner flest bunndyr – både i biomasse (vekt) og biomangfold (antall forskjellige arter). Dette gjelder både hvis vi sammenligner med de bunndyrene vi finner rett over bunnen (hyperbenthos) og hvis vi sammenligner med hardere bunntyper som grus og stein. Mange dyregrupper er forbundet med bløt bunn, og spesielt mye av mangfoldet og massen er mangebørstemarker (polychaeta). Innimellom alle markene finner vi også mange amfipoder, og en av amfipodefamiliene som finnes nedi sedimentene er Phoxocephalidae. Urothoe elegans og dens slektninger er en annen gruppe.

: Paraphoxus oculatus. Foto: K Kongshavn

: Paraphoxus oculatus. Foto: AHS Tandberg

Phoxocephalidae er en ganske stor familie – med hittil 368 beskrevne arter fordelt på 80 slekter. Av disse slektene finnes 8 i norske farvann. Det er lett å se at en amfipode hører til i denne familien: hodet har et langt framtrukket rostrum (pannepigg). Det ser ut som om de som har lueskyggen så langt ned i pannen at de ikke kan se noe – eller kanskje de har dukket så langt ned i hettegenseren at vi ikke ser noe annet enn en hette? Et resultat for alle artene i familien er at antennene stikker fram under “hetten” – de peker nedover istedenfor opp eller framover, og de aller fleste artene har ikke øyne. Denne torsdagens tangloppe er medlem i en liten outsider-gruppe i Phoxocephalidae-familien: som det framgår av navnet Paraphoxus oculatus (oculatus = med øyne) har den tydelige øyne.

Hvorfor har alle de andre norske Phoxocephalidae-artene ikke øyne, mens denne har? Dette kan ha noe å gjøre med hvordan de lever, og litt å gjøre med hvilke undergrupper av Phoxocephalidae som har kommet til våre farvann.

Phoxocephalidae finnes over hele verden – men de fleste kjente artene finnes i Oceania. Vi tror dette er opphavsområdet for familien (som for mange andre amfipodegrupper), og det ser ut til at de derfra kan ha spredd seg langs to hovedveier til resten av verden: en “halvgrunn” (dette er de slektene som for det meste har øyne), og en dyphavs-spredning. Det er denne siste veien vi tror de fleste norske artene kan ha kommet.

Nord-Atlanteren er spesielt fattig på Phoxocephalidae sammenlignet med andre ikke-tropiske farvann. Dette er en god indikasjon på at denne familien kommer fra en annen plass (Oceania, for eksempel), og at de har kommet hit nord for relativt kort tid siden. Dette er logisk, for nord-Atlanteren er ikke så veldig gammel i geologisk forstand; Norskehavet er bare ca 250 millioner år gammelt.

Noen av Harpinia artene GO Sars illustrerte i 1895

De fleste norske artene er i slekten Harpinia – dette er en blind dyphavsgruppe. I tillegg til 14 forskjellige Harpinia-arter, finnes det i Norske farvann ensomme representanter for 7 andre slekter. Hvis vi ser på dybdefordelingen mellom de norske artene er det tydelig at Paraphoxus oculatus er en “grunn” art. I en gjennomgang av materialet som er identifisert via prosjektet Mareano og som nå er en del av Universitetsmuseets samlinger, kommer flesteparten av individene fra mellom 100 og 500 m dyp. De fleste andre Phoxocephalidae-artene kommer noe dypere fra – mellom 500 og 1000 m dyp, om ikke enda dypere som for Harpinia abyssi (igjen gir navnet en god forklaring på artens liv – denne lever i dypet (abyssen).)

Det er logisk å tenke at Paraphoxus oculatus er fra en av de “halvgrunne” slektene – de som ikke har spredd seg via dyphavet, men har kommet gjennom grunnere vann (for eksempel langs kontinentalsokler) fra opprinnelsesområdet. De har veldig forskjellig arvemateriale (DNA) fra de norske artene i dyphavs-slekten Harpinia, selv om det fremdeles er tydelig at de er i samme hovedgruppe (Phoxocephalidae). Dette er derfor en lignende historie som den for familien Liljeborgiidae. Så selv om ikke alle veier leder til norske farvann, er det tydelig at det er flere enn en…

Hva vet vi så om livet til Paraphoxus oculatus? Vi vet at den graver i myke bunnsedimenter – vi har funnet den oftest på og like nedi det øverste laget av havbunn som består av en blanding av mudder og sand – slikt som vi på land lett kunne laget fine sølekaker av. De har bakbein som er brede og med store muskler, så vi tror de er flinke til å grave i denne gjørmen, og da leter de nok etter mat. Vi vet også at de fleste Phoxocephalida er kjøttetere, så da er det sannsynlig at de spiser rester av andre dyr – rester som har gått litt i oppløsning kanskje, og som har sunket ned i sedimentene et ørlite stykke. Det er i de øverste 10 cm at vi finner mest liv, og amfipoder finner vi for det meste i de øverste 5cm av sedimentene når de bor der.

Paraphoxus oculatus tegnet av GO Sars i 1895.

Hannene hos Phoxocephalidae svømmer ofte opp i vannmassene, for mange arter kjenner vi ikke til hvordan de ser ut (vi har ikke klart å samle dem inn). For de artene som har øyne, er hannens øyne ofte strørre enn hunnens, og de har noen klumper på antennene som nok brukes som lukteorganer. Alt dette er nok hjelpemidler for å finne damer, partnerjakt er en veldig vanlig aktivitet – kanskje en vi også kjenner oss igjen i? Paraphoxus oculatus er en av de artene vi har sett hanner fra. Allerede G.O. Sars illustrerte begge kjønn i 1895, og det er lett å se forskjellen både i øyestørrelse og på antennene som både er lengre og har mer hår og klumper. I våre samlinger har vi kun hunner så langt, så selv om de finnes der ute, er det ikke så lett å få tak i hanner som hunner. Noen av de hunnene vi har i samlingene bar på befruktete egg da de ble samlet inn, så de har i alle fall sett en hann.

Anne Helene

Litteratur:

Barnard JL & Karaman G, 1991. The families and genera of marine gammaridean Amphipoda (except marine gammaroids). Part 2. Records of the Australian Museum, Supplement 13.

Guerra-Garcia, JM, JMT de Figueroa et al, 2014. Dietary analysis of the marine Amphipoda (Crustacea: Peracarida) from the Iberian Peninsula. Journal of Sea Research 85, 508-517.

Sars, GO 1895. The Crustacea of Norway. 1: Amphipoda. Alb Cammermeyers forlag.

TangloppeTorsdag: Pels på tenna og innebygd tannpirker?

Alle dyr har to ting de liker å gjøre i livet – ting nummer to er å spise. Du tenker kanskje at dette blir litt for intimt og nært? Denne ukens TangloppeTorsdag handler om de små detaljene – der det tygges og slafses – det handler om alle de spennende munndelene…

“Vis meg tennene dine og jeg skal si masse om deg” sier en tannlegevenn av meg. Jeg tror hun mener at hun kan se om jeg pusser tennene ofte nok, eller kanskje hun kan se om jeg spiser for mye sukker – jeg tror uansett hun ville blitt bekymret over den pelsen noen av de amfipode-artene jeg ser på har på tenna. Derimot vil hun kanskje like konseptet “mandibelpalp” – en slags tannpirker som er en del av kjeven hos mange arter?

Vi kan si en hel del om mange dyr basert på munnen deres. Vi kan se hva slags mat arten kan benytte seg av, og ut fra det kan vi si mye om hvordan de lever. Tanglopper og andre krepsdyr har et helt sett med kjever og munndeler, og de kan se så nifse ut at de har inspirert til marerittgivende skapninger på film (det vil det komme mer om i denne bloggen siden, følg med!). Munndelene kan være hårete, spisse, skarpe, runde, klumpete eller flate – alt etter familie og art, og de er som oftest så karakteristiske at vi bruker dem som en nødvendig del av identifiseringsarbeidet.

Hode fra Metopa glacialis. Foto AHS Tandberg

Amfipodene har 6 ytre munndeler som hjelper til med å sanke, kutte, bevege og stappe mat inn i det vi kaller framtarmen (det er ikke mye til munnhule innenfor alle delene – der går det rett i en fordøyelseskanal). For ordens skyld skal jeg presisere at vi regner som munndeler alle kroppsvedheng som sitter fast på hodet og som er med på å få mat inn i munnen. Fremst er en overleppe (labrum), så kommer kjeve (mandibel), underleppe (labium), 2 underkjever (maxilla) og til sist en kjevefot (maxilliped) – et omdannet beinpar som nå henger fast i hodet.

Munnen til Metopa glacialis. Foto: AHS Tandberg

Munnen til Metopa glacialis. Opp rundt labrum ligger palpene på mandibelen. Foto: AHS Tandberg

Overleppen (labrum) er den delen som for oss kanskje virker som den minst spennende delen av munnen. Forskere som prøver å si noe om evolusjonen av alle Arthropoda (leddyr) mener at akkurat overleppen er spennende. Det er fordi det er vanskelig å si hvor på hodet den opprinnelig var, og fordi de ikke klarer å bli enige om den egentlig er et eget vedheng, eller om den bare en en slags utposning av hodet, slik at det kommer en flapp ned foran munnen. Alle krepsdyr er en del av leddyrene, så amfipode-overleppen blir derfor spennende. Av utseende kan den enten være en rund eller en litt kløftet flapp eller lobe, og av og til har den små, tynne hår – litt som gutter helt tidligst i puberteten får dun på overleppen, kanskje?

Incisor og lacinia mobilis hos Metopa clypeata. Foto AHS Tandberg

Kjeven (mandibel) har funksjoner de fleste av oss nok vil gjenkjenne med spising. Som de fleste andre munndelene er det en på hver side av hodet, spesielt for mandibelen er at den høyre og den venstre nesten alltid er litt forskjellig fra hverandre, i tillegg til å være speilvendt. Framkanten (incisor) er ofte skarp og taggete, mange arter har også en jeksel (molar) og en palp. Palpen er en ofte lang og tynn utvekst som kan se litt ut som en tannpirker – og den brukes ofte til å plukke ellet dytte på maten som har blitt knust mellom jekslene. På den ene av kjevene, like bak incisoren, sitter en liten tapp som kan beveges separat fra resten av kjeven – dette er lacinia mobilis. Lacinia mobilis er spennende fordi det er bare en liten gruppe av krepsdyrene som har denne tappen, og det gjør at vi har et argument for å tenke at disse gruppene har en felles stamform når vi beskriver evolusjonen av krepsdyrene. Krepsdyrgruppene det er snakk om er blant annet tangloppene (Amfipoda), tanglusene (Isopoda) og kommakrepsene (Cumacea), i tillegg til en del grupper vi ikke har egne norske navn for. Denne samlingen av krepsdyrgrupper kalles Peracarida. Så selv om det er en pitteliten detalj på en nesten like pitteliten munndel på et ganske knøttlite dyr, er det mye spennende vi kan lære om en ganske stor gruppe dyr fra den!

Mandibel fra Dikerogammarus villosus. Fig 5 fra Mayer et al, 2008

De to underkjevene (Maxilla 1 og 2) består av flere lange flapper, og som oftest ganske mye hår. Det kan være tynne hår som på overleppen, men oftere er det en mengde forskjellige kompliserte hår med delte tupper, fasong som små grantrær eller med nye små hår ut fra hvert hår. Den første underkjeven har vanligvis et sett med kompliserte torner ytterst på den ene loben, og her må vi ofte lage et lite kart over hvor de forskjellige tornetypene står. Vi tror at noen av hårtypene har kjemiske reseptorer – kanskje er det slik amfipodene smaker maten? Andre hår, og mest sannsynlig en hel del av tornene brukes nok til å lage friksjon, slik at underkjevene kan skubbe på maten.

: Maxilla 1 fra Exitomelita sigynae. Foto: AHS Tandberg

: Maxilla 2 fra Exitomelita sigynae. Foto: AHS Tandberg

Den største munndelen er kjevefoten (maxilliped). Her har føttene fra hver side grodd sammen til en munndel – så over- og underleppen og kjevefoten finnes det bare en av på hver amfipode. Inderst i midten på kjevefoten har de to platene som på de andre føttene danner siden av amfipoden grodd helt (eller hos noen arter delvis) sammen, slik at de danner en plate. Denne brukes som skuffen på en gravemaskin eller buldozer, og hvis amfipoden spiser fra mudderet på havbunnen kan den senke denne skuffen mens den går bortover, og når den løfter den opp, har den et helt lite måltid i munnen. Det hadde vært noe å hatt ved dessertbordet!

: Maxilliped fra Exitomelita sigynae. Foto AHS Tandberg

: Detalj av hår på Maxilliped fra Exitomelita sigynae. Foto AHS Tandberg

Vi kan finne amfipodearter som holder seg med alle typer matauk som finnes i havet. Vi har de vi kaller “grazers” (“gressetere”), vi har de som finner små organiske næringspartikler i mudderet på bunnen, vi har de som “fisker” etter små partikler i vannmassene, det finnes jegere og åtseletere. Alle disse har forskjellige versjoner av de seks munndelene.

Jeg, og mange amfipodeforskere med meg, tilbringer dagene våre mye med å se på “tennene” til amfipodene, med å telle hår og forskjellige hårtyper, for å kunne si noe om hvilken art vi ser på. Slik kan vi kanskje svare på spørsmålet “men hvorfor har du så store tenner, Bestemor?”

— Anne Helene —

Litteratur:

Arndt, CE, J Berge, A Brandt 2005. Mouthpart-atlas of arctic sympagic amphipods – trophic niche separation based on mouthpart morphology and feeding ecology. Journal of Crustacean Biology 25, 401-412.

Mayer, G, G Maier, A Maas, D Waloszek 2008. Mouthparts of the ponto-caspian invader Dikerogammarus villosus (Amphipoda, Pontogammaridae). Journal of Crustacean Biology 28, 1-15

Tandberg, AH, W Vader 2009. A redescription of Metopa species (Amphipoda, Stenothoidae) based on the type material. 1. Zoological Museum, Copenhagen (ZMUC). Zootaxa 2093, 1-36.

Tandberg, AH, HT Rapp, C Schander, W Vader, AK Sweetman, J Berge 2012. Exitomelita sigynae gen et sp nov.: a new amphipod from the Arctic Loki Castle vent field with potential gill ectosymbionts. Polar Biology 35, 705-716.

Thomas, JD, GW Taylor 1981. Mouthpart morphology and feeding strategies of the commensal amphipod Anamixis hanseni Stebbing