Fiolettbrunt metallfly (Autographa pulchrina) i fra lysfelle (foto: K.Kongshavn)
Jeg har samlet i det (mer eller mindre) tørre element i helga; Vi har en nyoppstartet gren av Norsk entomologisk forening her i Bergen- Bergen insektklubb (hjemmeside kommer) – og de hadde årets innsamlingstur i helga.
Nesten hele flokken
Jeg hev meg med for å plukke rykende ferske insekter og edderkopper til NorBOL, og vi hadde en flott helg på lyngheiene på Lygra Gjestegard.
Insekter ble samlet med ulike metoder og i ulike habitater tidlig på dagen, hvorpå ettermiddag og kveld ble tilbrakt med identifisering på “lab’en” i det ene fellesrommet.
Labliv på Lygra
Vi fant mye spennende, og fikk fylt en plate for barcoding mens vi var der ute – oddsen er god for at det blir flere prøver når folk får sett på litt mer av materialet.
Tusen takk for turen, og for innsatsen!
Nede i bløt havbunn som mudder og sand finnes masse små biter av organisk materiale: rester av dyr og planter. Dette matfatet er det selvsagt mange dyr som vil benytte seg av – derfor er det nede i de bløte sedimentene at vi ofte finner flest bunndyr – både i biomasse (vekt) og biomangfold (antall forskjellige arter). Dette gjelder både hvis vi sammenligner med de bunndyrene vi finner rett over bunnen (hyperbenthos) og hvis vi sammenligner med hardere bunntyper som grus og stein. Mange dyregrupper er forbundet med bløt bunn, og spesielt mye av mangfoldet og massen er mangebørstemarker (polychaeta). Innimellom alle markene finner vi også mange amfipoder, og en av amfipodefamiliene som finnes nedi sedimentene er Phoxocephalidae. Urothoe elegans og dens slektninger er en annen gruppe.
Phoxocephalidae er en ganske stor familie – med hittil 368 beskrevne arter fordelt på 80 slekter. Av disse slektene finnes 8 i norske farvann. Det er lett å se at en amfipode hører til i denne familien: hodet har et langt framtrukket rostrum (pannepigg). Det ser ut som om de som har lueskyggen så langt ned i pannen at de ikke kan se noe – eller kanskje de har dukket så langt ned i hettegenseren at vi ikke ser noe annet enn en hette? Et resultat for alle artene i familien er at antennene stikker fram under “hetten” – de peker nedover istedenfor opp eller framover, og de aller fleste artene har ikke øyne. Denne torsdagens tangloppe er medlem i en liten outsider-gruppe i Phoxocephalidae-familien: som det framgår av navnet Paraphoxus oculatus (oculatus = med øyne) har den tydelige øyne.
Hvorfor har alle de andre norske Phoxocephalidae-artene ikke øyne, mens denne har? Dette kan ha noe å gjøre med hvordan de lever, og litt å gjøre med hvilke undergrupper av Phoxocephalidae som har kommet til våre farvann.
Phoxocephalidae finnes over hele verden – men de fleste kjente artene finnes i Oceania. Vi tror dette er opphavsområdet for familien (som for mange andre amfipodegrupper), og det ser ut til at de derfra kan ha spredd seg langs to hovedveier til resten av verden: en “halvgrunn” (dette er de slektene som for det meste har øyne), og en dyphavs-spredning. Det er denne siste veien vi tror de fleste norske artene kan ha kommet.
Nord-Atlanteren er spesielt fattig på Phoxocephalidae sammenlignet med andre ikke-tropiske farvann. Dette er en god indikasjon på at denne familien kommer fra en annen plass (Oceania, for eksempel), og at de har kommet hit nord for relativt kort tid siden. Dette er logisk, for nord-Atlanteren er ikke så veldig gammel i geologisk forstand; Norskehavet er bare ca 250 millioner år gammelt.
Noen av Harpinia artene GO Sars illustrerte i 1895
De fleste norske artene er i slekten Harpinia – dette er en blind dyphavsgruppe. I tillegg til 14 forskjellige Harpinia-arter, finnes det i Norske farvann ensomme representanter for 7 andre slekter. Hvis vi ser på dybdefordelingen mellom de norske artene er det tydelig at Paraphoxus oculatus er en “grunn” art. I en gjennomgang av materialet som er identifisert via prosjektet Mareano og som nå er en del av Universitetsmuseets samlinger, kommer flesteparten av individene fra mellom 100 og 500 m dyp. De fleste andre Phoxocephalidae-artene kommer noe dypere fra – mellom 500 og 1000 m dyp, om ikke enda dypere som for Harpinia abyssi (igjen gir navnet en god forklaring på artens liv – denne lever i dypet (abyssen).)
Det er logisk å tenke at Paraphoxus oculatus er fra en av de “halvgrunne” slektene – de som ikke har spredd seg via dyphavet, men har kommet gjennom grunnere vann (for eksempel langs kontinentalsokler) fra opprinnelsesområdet. De har veldig forskjellig arvemateriale (DNA) fra de norske artene i dyphavs-slekten Harpinia, selv om det fremdeles er tydelig at de er i samme hovedgruppe (Phoxocephalidae). Dette er derfor en lignende historie som den for familien Liljeborgiidae. Så selv om ikke alle veier leder til norske farvann, er det tydelig at det er flere enn en…
Hva vet vi så om livet til Paraphoxus oculatus? Vi vet at den graver i myke bunnsedimenter – vi har funnet den oftest på og like nedi det øverste laget av havbunn som består av en blanding av mudder og sand – slikt som vi på land lett kunne laget fine sølekaker av. De har bakbein som er brede og med store muskler, så vi tror de er flinke til å grave i denne gjørmen, og da leter de nok etter mat. Vi vet også at de fleste Phoxocephalida er kjøttetere, så da er det sannsynlig at de spiser rester av andre dyr – rester som har gått litt i oppløsning kanskje, og som har sunket ned i sedimentene et ørlite stykke. Det er i de øverste 10 cm at vi finner mest liv, og amfipoder finner vi for det meste i de øverste 5cm av sedimentene når de bor der.
Paraphoxus oculatus tegnet av GO Sars i 1895.
Hannene hos Phoxocephalidae svømmer ofte opp i vannmassene, for mange arter kjenner vi ikke til hvordan de ser ut (vi har ikke klart å samle dem inn). For de artene som har øyne, er hannens øyne ofte strørre enn hunnens, og de har noen klumper på antennene som nok brukes som lukteorganer. Alt dette er nok hjelpemidler for å finne damer, partnerjakt er en veldig vanlig aktivitet – kanskje en vi også kjenner oss igjen i? Paraphoxus oculatus er en av de artene vi har sett hanner fra. Allerede G.O. Sars illustrerte begge kjønn i 1895, og det er lett å se forskjellen både i øyestørrelse og på antennene som både er lengre og har mer hår og klumper. I våre samlinger har vi kun hunner så langt, så selv om de finnes der ute, er det ikke så lett å få tak i hanner som hunner. Noen av de hunnene vi har i samlingene bar på befruktete egg da de ble samlet inn, så de har i alle fall sett en hann.
Anne Helene
Litteratur:
Barnard JL & Karaman G, 1991. The families and genera of marine gammaridean Amphipoda (except marine gammaroids). Part 2. Records of the Australian Museum, Supplement 13.
Guerra-Garcia, JM, JMT de Figueroa et al, 2014. Dietary analysis of the marine Amphipoda (Crustacea: Peracarida) from the Iberian Peninsula. Journal of Sea Research 85, 508-517.
Sars, GO 1895. The Crustacea of Norway. 1: Amphipoda. Alb Cammermeyers forlag.
Alle dyr har to ting de liker å gjøre i livet – ting nummer to er å spise. Du tenker kanskje at dette blir litt for intimt og nært? Denne ukens TangloppeTorsdag handler om de små detaljene – der det tygges og slafses – det handler om alle de spennende munndelene…
“Vis meg tennene dine og jeg skal si masse om deg” sier en tannlegevenn av meg. Jeg tror hun mener at hun kan se om jeg pusser tennene ofte nok, eller kanskje hun kan se om jeg spiser for mye sukker – jeg tror uansett hun ville blitt bekymret over den pelsen noen av de amfipode-artene jeg ser på har på tenna. Derimot vil hun kanskje like konseptet “mandibelpalp” – en slags tannpirker som er en del av kjeven hos mange arter?
Vi kan si en hel del om mange dyr basert på munnen deres. Vi kan se hva slags mat arten kan benytte seg av, og ut fra det kan vi si mye om hvordan de lever. Tanglopper og andre krepsdyr har et helt sett med kjever og munndeler, og de kan se så nifse ut at de har inspirert til marerittgivende skapninger på film (det vil det komme mer om i denne bloggen siden, følg med!). Munndelene kan være hårete, spisse, skarpe, runde, klumpete eller flate – alt etter familie og art, og de er som oftest så karakteristiske at vi bruker dem som en nødvendig del av identifiseringsarbeidet.
Hode fra Metopa glacialis. Foto AHS Tandberg
Amfipodene har 6 ytre munndeler som hjelper til med å sanke, kutte, bevege og stappe mat inn i det vi kaller framtarmen (det er ikke mye til munnhule innenfor alle delene – der går det rett i en fordøyelseskanal). For ordens skyld skal jeg presisere at vi regner som munndeler alle kroppsvedheng som sitter fast på hodet og som er med på å få mat inn i munnen. Fremst er en overleppe (labrum), så kommer kjeve (mandibel), underleppe (labium), 2 underkjever (maxilla) og til sist en kjevefot (maxilliped) – et omdannet beinpar som nå henger fast i hodet.
Munnen til Metopa glacialis. Opp rundt labrum ligger palpene på mandibelen. Foto: AHS Tandberg
Overleppen (labrum) er den delen som for oss kanskje virker som den minst spennende delen av munnen. Forskere som prøver å si noe om evolusjonen av alle Arthropoda (leddyr) mener at akkurat overleppen er spennende. Det er fordi det er vanskelig å si hvor på hodet den opprinnelig var, og fordi de ikke klarer å bli enige om den egentlig er et eget vedheng, eller om den bare en en slags utposning av hodet, slik at det kommer en flapp ned foran munnen. Alle krepsdyr er en del av leddyrene, så amfipode-overleppen blir derfor spennende. Av utseende kan den enten være en rund eller en litt kløftet flapp eller lobe, og av og til har den små, tynne hår – litt som gutter helt tidligst i puberteten får dun på overleppen, kanskje?
Incisor og lacinia mobilis hos Metopa clypeata. Foto AHS Tandberg
Kjeven (mandibel) har funksjoner de fleste av oss nok vil gjenkjenne med spising. Som de fleste andre munndelene er det en på hver side av hodet, spesielt for mandibelen er at den høyre og den venstre nesten alltid er litt forskjellig fra hverandre, i tillegg til å være speilvendt. Framkanten (incisor) er ofte skarp og taggete, mange arter har også en jeksel (molar) og en palp. Palpen er en ofte lang og tynn utvekst som kan se litt ut som en tannpirker – og den brukes ofte til å plukke ellet dytte på maten som har blitt knust mellom jekslene. På den ene av kjevene, like bak incisoren, sitter en liten tapp som kan beveges separat fra resten av kjeven – dette er lacinia mobilis. Lacinia mobilis er spennende fordi det er bare en liten gruppe av krepsdyrene som har denne tappen, og det gjør at vi har et argument for å tenke at disse gruppene har en felles stamform når vi beskriver evolusjonen av krepsdyrene. Krepsdyrgruppene det er snakk om er blant annet tangloppene (Amfipoda), tanglusene (Isopoda) og kommakrepsene (Cumacea), i tillegg til en del grupper vi ikke har egne norske navn for. Denne samlingen av krepsdyrgrupper kalles Peracarida. Så selv om det er en pitteliten detalj på en nesten like pitteliten munndel på et ganske knøttlite dyr, er det mye spennende vi kan lære om en ganske stor gruppe dyr fra den!
Mandibel fra Dikerogammarus villosus. Fig 5 fra Mayer et al, 2008
De to underkjevene (Maxilla 1 og 2) består av flere lange flapper, og som oftest ganske mye hår. Det kan være tynne hår som på overleppen, men oftere er det en mengde forskjellige kompliserte hår med delte tupper, fasong som små grantrær eller med nye små hår ut fra hvert hår. Den første underkjeven har vanligvis et sett med kompliserte torner ytterst på den ene loben, og her må vi ofte lage et lite kart over hvor de forskjellige tornetypene står. Vi tror at noen av hårtypene har kjemiske reseptorer – kanskje er det slik amfipodene smaker maten? Andre hår, og mest sannsynlig en hel del av tornene brukes nok til å lage friksjon, slik at underkjevene kan skubbe på maten.
Den største munndelen er kjevefoten (maxilliped). Her har føttene fra hver side grodd sammen til en munndel – så over- og underleppen og kjevefoten finnes det bare en av på hver amfipode. Inderst i midten på kjevefoten har de to platene som på de andre føttene danner siden av amfipoden grodd helt (eller hos noen arter delvis) sammen, slik at de danner en plate. Denne brukes som skuffen på en gravemaskin eller buldozer, og hvis amfipoden spiser fra mudderet på havbunnen kan den senke denne skuffen mens den går bortover, og når den løfter den opp, har den et helt lite måltid i munnen. Det hadde vært noe å hatt ved dessertbordet!
Vi kan finne amfipodearter som holder seg med alle typer matauk som finnes i havet. Vi har de vi kaller “grazers” (“gressetere”), vi har de som finner små organiske næringspartikler i mudderet på bunnen, vi har de som “fisker” etter små partikler i vannmassene, det finnes jegere og åtseletere. Alle disse har forskjellige versjoner av de seks munndelene.
Jeg, og mange amfipodeforskere med meg, tilbringer dagene våre mye med å se på “tennene” til amfipodene, med å telle hår og forskjellige hårtyper, for å kunne si noe om hvilken art vi ser på. Slik kan vi kanskje svare på spørsmålet “men hvorfor har du så store tenner, Bestemor?”
— Anne Helene —
Litteratur:
Arndt, CE, J Berge, A Brandt 2005. Mouthpart-atlas of arctic sympagic amphipods – trophic niche separation based on mouthpart morphology and feeding ecology. Journal of Crustacean Biology 25, 401-412.
Mayer, G, G Maier, A Maas, D Waloszek 2008. Mouthparts of the ponto-caspian invader Dikerogammarus villosus (Amphipoda, Pontogammaridae). Journal of Crustacean Biology 28, 1-15
Tandberg, AH, W Vader 2009. A redescription of Metopa species (Amphipoda, Stenothoidae) based on the type material. 1. Zoological Museum, Copenhagen (ZMUC). Zootaxa 2093, 1-36.
Tandberg, AH, HT Rapp, C Schander, W Vader, AK Sweetman, J Berge 2012. Exitomelita sigynae gen et sp nov.: a new amphipod from the Arctic Loki Castle vent field with potential gill ectosymbionts. Polar Biology 35, 705-716.
Thomas, JD, GW Taylor 1981. Mouthpart morphology and feeding strategies of the commensal amphipod Anamixis hanseni Stebbing
8. juni er verdenshavens dag, det kan vi naturligvis ikke la gå upåaktet hen!
Her kan du lese mer om initiativet, og om ulike måter å feire på – og kanskje lærer du noe nytt?
Glade forskere på felt i regn og sol, vind og stille 🙂 (fotos: K. Kongshavn)
