Tag Archives: artsprosjektet

TangloppeTorsdag: Paraphoxus oculatus (G.O. Sars, 1879)

Nede i bløt havbunn som mudder og sand finnes masse små biter av organisk materiale: rester av dyr og planter. Dette matfatet er det selvsagt mange dyr som vil benytte seg av – derfor er det nede i de bløte sedimentene at vi ofte finner flest bunndyr – både i biomasse (vekt) og biomangfold (antall forskjellige arter). Dette gjelder både hvis vi sammenligner med de bunndyrene vi finner rett over bunnen (hyperbenthos) og hvis vi sammenligner med hardere bunntyper som grus og stein. Mange dyregrupper er forbundet med bløt bunn, og spesielt mye av mangfoldet og massen er mangebørstemarker (polychaeta). Innimellom alle markene finner vi også mange amfipoder, og en av amfipodefamiliene som finnes nedi sedimentene er Phoxocephalidae. Urothoe elegans og dens slektninger er en annen gruppe.

Phoxocephalidae er en ganske stor familie – med hittil 368 beskrevne arter fordelt på 80 slekter. Av disse slektene finnes 8 i norske farvann. Det er lett å se at en amfipode hører til i denne familien: hodet har et langt framtrukket rostrum (pannepigg). Det ser ut som om de som har lueskyggen så langt ned i pannen at de ikke kan se noe – eller kanskje de har dukket så langt ned i hettegenseren at vi ikke ser noe annet enn en hette? Et resultat for alle artene i familien er at antennene stikker fram under “hetten” – de peker nedover istedenfor opp eller framover, og de aller fleste artene har ikke øyne. Denne torsdagens tangloppe er medlem i en liten outsider-gruppe i Phoxocephalidae-familien: som det framgår av navnet Paraphoxus oculatus (oculatus = med øyne) har den tydelige øyne.

Hvorfor har alle de andre norske Phoxocephalidae-artene ikke øyne, mens denne har? Dette kan ha noe å gjøre med hvordan de lever, og litt å gjøre med hvilke undergrupper av Phoxocephalidae som har kommet til våre farvann.

Phoxocephalidae finnes over hele verden – men de fleste kjente artene finnes i Oceania. Vi tror dette er opphavsområdet for familien (som for mange andre amfipodegrupper), og det ser ut til at de derfra kan ha spredd seg langs to hovedveier til resten av verden: en “halvgrunn” (dette er de slektene som for det meste har øyne), og en dyphavs-spredning. Det er denne siste veien vi tror de fleste norske artene kan ha kommet.

Nord-Atlanteren er spesielt fattig på Phoxocephalidae sammenlignet med andre ikke-tropiske farvann. Dette er en god indikasjon på at denne familien kommer fra en annen plass (Oceania, for eksempel), og at de har kommet hit nord for relativt kort tid siden. Dette er logisk, for nord-Atlanteren er ikke så veldig gammel i geologisk forstand; Norskehavet er bare ca 250 millioner år gammelt.

Noen av Harpinia artene GO Sars illustrerte i 1895

Noen av Harpinia artene GO Sars illustrerte i 1895

De fleste norske artene er i slekten Harpinia – dette er en blind dyphavsgruppe. I tillegg til 14 forskjellige Harpinia-arter, finnes det i Norske farvann ensomme representanter for 7 andre slekter.  Hvis vi ser på dybdefordelingen mellom de norske artene er det tydelig at Paraphoxus oculatus er en “grunn” art. I en gjennomgang av materialet som er identifisert via prosjektet Mareano og som nå er en del av Universitetsmuseets samlinger, kommer flesteparten av individene fra mellom 100 og 500 m dyp. De fleste andre Phoxocephalidae-artene kommer noe dypere fra – mellom 500 og 1000 m dyp, om ikke enda dypere som for Harpinia abyssi (igjen gir navnet en god forklaring på artens liv – denne lever i dypet (abyssen).)

 

Det er logisk å tenke at Paraphoxus oculatus er fra en av de “halvgrunne” slektene – de som ikke har spredd seg via dyphavet, men har kommet gjennom grunnere vann (for eksempel langs kontinentalsokler) fra opprinnelsesområdet. De har veldig forskjellig arvemateriale (DNA) fra de norske artene i dyphavs-slekten Harpinia, selv om det fremdeles er tydelig at de er i samme hovedgruppe (Phoxocephalidae). Dette er derfor en lignende historie som den for familien Liljeborgiidae. Så selv om ikke alle veier leder til norske farvann, er det tydelig at det er flere enn en…

Hva vet vi så om livet til Paraphoxus oculatus? Vi vet at den graver i myke bunnsedimenter – vi har funnet den oftest på og like nedi det øverste laget av havbunn som består av en blanding av mudder og sand – slikt som vi på land lett kunne laget fine sølekaker av. De har bakbein som er brede og med store muskler, så vi tror de er flinke til å grave i denne gjørmen, og da leter de nok etter mat. Vi vet også at de fleste Phoxocephalida er kjøttetere, så da er det sannsynlig at de spiser rester av andre dyr – rester som har gått litt i oppløsning kanskje, og som har sunket ned i sedimentene et ørlite stykke. Det er i de øverste 10 cm at vi finner mest liv, og amfipoder finner vi for det meste i de øverste 5cm av sedimentene når de bor der.

Paraphoxus oculatus tegnet av GO Sars i 1895.

Paraphoxus oculatus tegnet av GO Sars i 1895.

Hannene hos Phoxocephalidae svømmer ofte opp i vannmassene, for mange arter kjenner vi ikke til hvordan de ser ut (vi har ikke klart å samle dem inn). For de artene som har øyne, er hannens øyne ofte strørre enn hunnens, og de har noen klumper på antennene som nok brukes som lukteorganer. Alt dette er nok hjelpemidler for å finne damer, partnerjakt er en veldig vanlig aktivitet – kanskje en vi også kjenner oss igjen i? Paraphoxus oculatus er en av de artene vi har sett hanner fra. Allerede G.O. Sars illustrerte begge kjønn i 1895, og det er lett å se forskjellen både i øyestørrelse og på antennene som både er lengre og har mer hår og klumper. I våre samlinger har vi kun hunner så langt, så selv om de finnes der ute, er det ikke så lett å få tak i hanner som hunner. Noen av de hunnene vi har i samlingene bar på befruktete egg da de ble samlet inn, så de har i alle fall sett en hann.

Anne Helene


Litteratur:

Barnard JL & Karaman G, 1991. The families and genera of marine gammaridean Amphipoda (except marine gammaroids). Part 2.  Records of the Australian Museum, Supplement 13.

Guerra-Garcia, JM, JMT de Figueroa et al, 2014. Dietary analysis of the marine Amphipoda (Crustacea: Peracarida) from the Iberian Peninsula. Journal of Sea Research 85, 508-517.

Sars, GO 1895. The Crustacea of Norway. 1: Amphipoda. Alb Cammermeyers forlag.

TangloppeTorsdag: Exitomelita sigynae Tandberg et al, 2012

Loke map flattened

Plassering av Lokeslottet – Lokis Castle

Hvis du dykker 2350m ned i Norskehavet, et stykke nord-øst for Jan Mayen, kan du finne det vi kaller en undersjøisk varm kilde. Fra en ganske steinete mudder-havbunn stikker det plutselig opp et nesten 13m høyt “tårn” – og ut fra toppen strømmer det ut varmt vann: der det er som varmest er det litt over 300ºC! Vi kan tenke på tårnet som en stor skorstein. Hvis vi sammenligner det varme vannet med vannet rundt ellers, finner vi mye mer hydrogensulfid (H2S) og metan (CH4), og det er surere (pH 5,5) enn vannet ellers i Norskehavet. Når det varme vannet kjøles ned av det mye kaldere vannet rundt, felles en del av dette ut, og havbunnen rundt denne skorsteinen har mye sulfider. I et ganske lite område finnes det flere slike skorsteiner og tårn. Det er ikke lett å finne et slikt område, og forskerne fra Senter for Geobiologi ved Universitetet i Bergen  som først oppdaget og kartla området kalte det for Lokes slott – Lokis castle – det måtte jo være en luring som Loke som har gjemt tårnene sine så godt…

I dette tilsynelatende ugjestmilde klimaet finner vi flere dyr. Det er flere arter mangebørstemark (polychaeta) (et sted mellom 12 og 15 arter sier min kollega til meg) som holder til på utfellingshaugene rundt skorsteinene. Noen steder kan det se ut som enger av langt høy – det er for det meste rørene til mangebørstemarken Scleronlinum contortum Smirnov, 2000. Inniblant disse rørene, og på selve skorsteinen sitter ofte en ganske stor (opp til 5 cm lang) amfipode som vi bare har funnet på Lokis Castle – Exitomelita sigynae.

Fauna rundt Lokis Castle. Den hvite amfipode oppe litt til høyre er Exitomelita sigynae

Fauna rundt Lokis Castle. Den hvite amfipode oppe litt til høyre er Exitomelita sigynae, mellom rør fra Sclerolinum contortum

 

Loki´s castle vent fauna

Exitomelita sigynae på skorsteinen

Det må være et ganske behagelig liv å være amfipode på en varm kilde. I alle fall ser det slik ut på Exitomelita sigynae. Vi har filmet dem med undervannsroboten vår (ROV), og de ligger for det meste i ro og vifter sakte med svømmebeina. Dette er vanligvis måten en amfipode får oksygenrikt vann til å strømme over gjellene på – men for E. sigynae kan det se ut som om dette også er måten de får næring på. Gjellene er nemlig dekket av bakterier. Det er kjent at dyr som holder til i slike varme kilder ofte får i seg næring ved hjelp av bakterier som kan nyttegjøre seg den svovelen og metanen som er i vannet, og dette kan stemme med de bakteriene som sitter på gjellene.

Bakterier fra gjellene til Exitomelita sigynae

Bakterier fra gjellene til Exitomelita sigynae

Detaljert undersøkelse av munndelene viser oss at de kanskje også spiser direkte av bakteriemattene som vokser på skorsteinen – vi kan se at flere av munndelene nesten har en liten skog av børstete hår som kan samle opp små-mat. De ligger nok ikke helt i det aller varmeste vannet, men snille “sommertemperaturer” på 20-40ºC er det nok.

 

 

Exitomelita sigynae var så forskjellig fra alle nærstående amfipoder at vi måtte lage en ny slekt (Exitomelita – fra kilde/utspring (Exitus) og Melita – som er den kjente amfipodeslekten den ligner mest på) for å beskrive den. Artsepitetet sigynae kommer fra Lokes hustru – Sigyn. Hun har ikke kommet i noen superhelt-film enda, men kanskje hun burde? Hun var i alle fall en tøff dame, i følge sagaene, og tøffe amfipoder fortjener å bli kalt opp etter tøffe damer.

Exitomelita sigynae

Exitomelita sigynae

Like etter at vi hadde beskrevet Exitomelita sigynae undersøkte vi dyr som bodde på en nedsunket furu vi fant ikke så langt fra Lokis Castle. Der fant vi nok en ny art amfipode – og selv om de var mye mindre (opp til 2 cm lange) og genetisk forskjellig, var de tydelig fra samme slekten. Exitomelita lignicola (lignicola = bor på tre) kan kanskje hjelpe oss til å forstå hvordan E. sigynae kom til en isolert varm kilde. Nedsunkne trær, hvalkadaver og andre store opphopninger av biologisk materiale kan kjemisk minne litt om varme kilder – de er det vi kaller “reduserte” – eller litt ensformige. Det kan hende de fungerer som mellomstegs-plasser for kilde-arter, litt som de tørre steinene som stikker opp av elven du skal komme deg over. I et hav av “vanlig kaldt og salt vann” kan det kanskje trenges noen kjemisk reduserte “tørre” steder å bo på veien til nye varme kilder.

Hver gang vi henter opp materiale fra de varme kildene finner vi noe nytt og spennende. Til sommeren skal vi ut igjen, da skal jeg spesielt lete etter de litt mindre amfipodene. Vi har en mistanke om at det nok er flere ubeskrevne arter der…

Anne Helene


Litteratur:

Pedersen RB, Rapp HT, Thorseth IH, Lilley MD et al 2010. Discovery of a black smoker vent field and vent fauna at the Arctic Mid-Ocean Ridge. Nature Communications 1, 26 doi:10.1038/ncomms1124

Tandberg AHS, Rapp HT, Schander C, Vader W, Sweetman AK, Berge J 2012. Exitomelita sigynae gen. et sp nov.: a new amphipod from the Arctic Loki Castle vent field with potential gill ectosymbionts. Polar Biology 35(5), 705-716.

Tandberg AHS, Rapp HT, Schander C, Vader W  2013. A new species of Exitomelita (Amphipoda: Melitidae) from a deep-water wood fall in the northern Norwegian Sea. Journal of Natural History 47, 1875-1889

TangloppeTorsdag: hvordan finner vi ut hvilken tangloppe vi har?

Når vi finner en organisme vi ikke kjenner fra før, er det ofte vanskelig å finne ut hvilken art vi har funnet. Ofte kan det til og med være vanskelig bare å finne ut hvilken type organisme vi har. For å hjelpe oss med dette, har vi identifiseringsnøkler. Disse finnes i mange forskjellige utforminger: bildekart, trykte bøker, dataprogrammer og i de siste årene også mobile apper. Artsdatabanken har nylig lagt ut nylagete nøkler for en del grupper norske dyr, og det er planer om at det skal bli flere.

Bildenøkkel til amfipodegruppen Amphilochidae. Ill: AH Tandberg

Bildenøkkel til amfipodegruppen Amphilochidae. Ill: AH Tandberg

Hvis du vil finne ut hvilken amfipodeart du har funnet – under en stein, i fiskegarn, i et planktontrekk eller kanskje du har fått en liten prøve havbunn, finnes det en del slike nøkler å velge mellom. Problemet er at disse nøklene er skrevet for de som allerede er eksperter på amfipoder, men som kanskje ikke kjenner kjempegodt akkurat den delen av amfipodene nøkkelen handler om. Det er heller ingen nøkkel som tar for seg alle amfipodene – det ville være ganske upraktisk, med alle de artene vi kjenner til nå. Derfor er de fleste nøklene laget for små delgrupper av amfipodene – det kan være geografiske nøkler (en veldig god nøkkel for Middelhavet ble publisert i 1998), til familier av arter, eller til spesifikke landskapstyper (“Amfipoder i fjæra” er et kompendium som mange studenter er innom hvis de har feltkurs). For norske farvann er den nyeste nøkkelen som dekker de fleste amfipodene Stephensens nøkkel fra 1935. Det har skjedd mye siden den tid – mange nye arter er beskrevet og tidligere beskrevne arter har blitt funnet i våre farvann i ganske store antall fra andre verdenskrig og fram til nå.

Utdrag fra Stephensens (1935) nøkkel til norske amfipodefamilier

Utdrag fra Stephensens (1935) nøkkel til norske amfipodefamilier

De fleste nøklene til amfipoder er det vi kaller dikotome nøkler – man leser seg nedover en liste med spørsmål, og for hvert spørsmål kan man velge mellom to svar (dikotom – deler i to). Hvis man skjønner ordene og vet hva man skal se etter, er det nesten lett å bruke disse nøklene. Når man ikke skjønner alle spesialordene, eller ikke kjenner gruppen, kan det være som å lese et fremmed og ukjent språk. Dette gjør det vanskelig å begynne med amfipode-identifisering: de fleste studenter blir gjerne litt blanke i blikket de første ukene de prøver seg på å identifisere amfipoder. Nyere nøkler (de som har kommet de siste 20 årene) har av og til illustrasjoner av hvordan små deler av dyret skal se ut for å få det ene eller det andre svaret til hvert spørsmål.

 

Øvelse gjør mester – også når det handler om bruk av identifiseringsnøkler. Det hjelper også med nye nøkler av og til, og det er en av tingene prosjektet Norwegian Marine Amphipoda skal bidra med. Denne uken har jeg vært i Trondheim for å lære å lage interaktive nøkler – nøkler der brukeren kan velge hvilke spørsmål hun vil eller kan finne svar til istedenfor å følge en spesifikk rekkefølge som er skrevet i en trykt nøkkel.

Skjermbilde av interaktiv nøkkel. Her skal man klikke på det som ligner mest.

Skjermbilde av interaktiv nøkkel til en amfipodefamilie fra New Zealand. Her skal man klikke på det som ligner mest på det individet man undersøker.

Inntil den interaktive nøkkelen er ferdig, må vi nok bruke de gamle trykte nøklene. Det gjelder bare å ikke gi opp for tidlig med å forstå dem… Lykke til!

Anne Helene


Litteratur:

Ruffo S, Vader W 1998 The Amphipoda of the Mediterranean. Key to families. Mémoirs de l’Institut Océanographique, Monaco. 13. 845-867.

Stephensen K 1935 The amphipoda of Northern Norway and Spitsbergen with adjacent waters 3(1), 1-140

TangloppeTorsdag: lopper i blodet?

Det er endelig vår, solen skinner ned på oss, og mange kjenner litt på en kriblende våryrhet. Vi tar på oss litt tynnere klær, kanskje ser vi hverandre litt lettere inn i øynene, og mange blir kanskje litt småforelsket? Det er i alle fall det mytene forteller oss om våren.

Amfipodekjærestepar? Foto: K. Kongshavn

Amfipodekjærestepar? Foto: K. Kongshavn

Rugepose. De lange, smale, hårete bladene er oostegitter, i rugeposen er det nybefruktete egg. Foto fra D Steele (1991).

Rugepose. De lange, smale, hårete bladene er oostegitter, i rugeposen er det nybefruktete egg. Foto fra D Steele (1991).

Våren er definitivt en tid da mange av dyrene rundt oss lager eller får barn. For amfipoder, sammen med blant annet  isopoder (tanglus) og cumacea (kommakreps), er hvordan denne reproduksjonen foregår en av grunnene til at vi ser på dem som en evolusjonær gruppe – dyr som kommer fra en felles stamform. Det vi bruker som et av grunnlagene for at vi tror at alle disse dyrene er nært beslektet, er at de har en struktur vi kaller oostegitter. Det er ikke noe godt norsk ord for dette – men det er en bladformet flapp som er festet oppe på innsiden av beina til voksne hunner – og siden amfipodene (og de andre nære slektningene) har så mange bein, utgjør alle disse flappene tilsammen til en liten rugepose – der befruktete egg kan være.

 

Alle amfipodearter bærer med seg avkommet fra befruktet egg til de er små varianter av de voksne, dette regner vi som direkte utvikling. Hos reker og krabber, andre krepsdyr de fleste av oss kjenner til, har i motsetning til amfipodene en periode av denne utviklingen der larvene flyter fritt med vannmassene.

En amfipodehunn og noen av hennes nesten ferdige avkom. Foto: K. Kongshavn

En amfipodehunn og noen av hennes nesten ferdige avkom. Foto: K. Kongshavn

Hos amfipodene er det hannen som gjør sjekkingen. Han kan lukte når den voksne hunnen er klar til å skifte skall, et reproduktivt skallskifte, – eller hvis vi skal dra analogien litt langt: hun er klar til å ta på seg et litt lettere antrekk. De ubefruktete eggene kan ikke komme ned i rugeposen før et nytt (og i noen timer: mykere) skall er det som er ytterst. Når hannen finner en hunn han liker, griper han fast i henne, og holder det han klarer. Så svømmer han rundt med hunnen hengende under seg fram til hun skifter skall og slipper ut eggene, slik at hannen kan befrukte dem. Denne holdingen og svømmingen kan ta lang tid – og hvis hunnen ikke liker hannen, kan hun utsette skallskiftet til han gir opp hele holdingen. Da ser vi ofte at en ny hann iler til, og i noen tilfeller har vi observert skallskifte rett etterpå – så den nye hannen får sjanse til å befrukte eggene. Så selv om det kan se ut som om det er hannen som sjekker, er det hunnen som har det siste ordet….

Hvor mange egg en hunn bærer på, hvor store eggene er, og hvor lang tid det tar før avkommet er klart til å svømme ut av rugeposen, avhenger av arten. Men generelt er det sånn at jo kaldere vann, jo større og færre egg, og jo lengre tid fra befrukning til ungene kommer ut. Store arter har også som oftest større egg (og bruker lengre tid), og det er flere store arter jo kaldere vann.

En hann (til venstre) som holder en hunn (høyre) i påvente av skallskifte. Foto: K. Kongshavn

En hann (til venstre) som holder en hunn (høyre) i påvente av skallskifte. Foto: K. Kongshavn

Det er ikke veldig vanskelig å finne amfipode-kjærestepar. De artene som bor i fjæresonen i Norge reproduserer stort sett gjennom hele året, bortsett fra de kaldeste månedene, når fjæra fryser til. Løft litt på steinene, se litt under tangen, og jeg er ganske sikker på du vil finne hanner som holder fast på hunner. Denne uken har Katrine vært på den marinbiologiske stasjonen og sett på alger – og sett etter dyr blant algene. Fra materialet hennes har vi nå flere par…

Om du vil tenke at det er kjærlighet i luften (eller vannet) eller at det kun er reproduksjon er ikke opp til meg, men det kan tenkes at vårens tanglopper har litt “lopper i blodet” for å finne en partner..

Anne Helene


Litteratur:

Schram FR 1986. Amphipoda. (Kapittel 13 i Crustacea). Oxford University Press. 158-184

Weslawski JM, Legezynska J 2002. Life cycles of some Arctic Amphipods. Polish Polar Research 23, 2-53.

TangloppeTorsdag: Cleippides quadricuspis Heller, 1875

De fleste tangloppene vi har i norske farvann er ganske små – under 2 cm lange. Men vi har noen fine “store” dyr også – spesielt hvis vi leter der vannet er litt kaldt.

Cleippides quadricuspis. Foto: Katrine Kongshavn

Cleippides quadricuspis. Foto: Katrine Kongshavn

En av disse er Cleippides quadricuspis. Navnet kommer av at den har fire skarpe pigger på ryggen. For å gjøre forvirringen til tider litt stor, finnes også artene C. bicuspis Stephensen, 1931 (to pigger) og C. tricuspis (Krøyer, 1846) (tre pigger) i nord-øst atlanteren, men disse er ikke så vanlig å finne som den firepiggete slektningen. C. quadricuspis blir vanligvis rundt 10 cm lang som voksen.

Cleippides quadricuspis sittende på en rørbyggende børstemark. Foto: MAREANO

Cleippides quadricuspis sittende på en rørbyggende børstemark. Foto: MAREANO

Vi finner Cleippides quadricuspis i prøver som kommer fra dypt vann i Arktis; vanntemperaturen må gjerne være under null grader.  Hvis det er kaldt nok, trenger den ikke engang å bo så veldig dypt – den har blitt funnet så grunt som 28 m, og den er vanlig på sandholdig mudderbunn på steder som Tromsøflaket, Eggakanten og i de nordlige delene av Barentshavet. Siden den er så stor at den lett kan samles i en bunntrål eller bli observert med video, blir den også brukt som en definerende art for enkelte arktiske havbunnsbiotoper. Den har også blitt samlet inn i nærheten av varme kilder i Norskehavet.

 

Utbredelse av Cleippides quadricuspis. Figur fra Stephensen, 1933

Utbredelse av Cleippides quadricuspis. Figur fra Stephensen, 1933

Trass i at Cleippides quadricuspis er lett å kjenne igjen og rimelig vanlig i dype prøver, vet vi veldig lite om hvordan den lever, hva den spiser og hvordan det har seg at den klarer å bli så mye større enn de fleste andre amfipodene i våre farvann. Ut fra hvordan munndelene ser ut, kan vi tro at den spiser på andre dyr, men vi kan heller ikke si dette med veldig stor sikkerhet. Dette er en av de artene vi har begynt å barcode, og vi håper at dette og andre studier vil lære oss mer om denne piggete vennen i framtiden.

Anne Helene


Litteratur:

Holte B, Buhl-Mortensen L, Buhl-Mortensen P, Tandberg AH, Hasse A, Dolan M, Dannheim J, Kröger K (2015) The bottomfauna from Lofoten to Finnmark, fauna collected using beamtrawl, sled and grab. Kapittel 6 i The Norwegian Sea Floor (ed. Buhl Mortensen L, Hodnesdal H, Thorsnes T).

Jørgensen LL, Ljubin P Skjoldal HR et al (2014) Distribution of benthic megafauna in the Barents Sea: baseline for an ecosystem approach to management. ICES journal of marine science. doi:10.1093/icesjms/fsu106

Schander C, Rapp HT, Kongsrud JA et al (2010) THe fauna of hydrothermal vents on the Mohn Ridge (North Atlantic). Marine Biology Research 6, 155-171.

Stephensen K (1933) The Godthaab Expedition 1928. Amphipoda. Meddelelser om Grønland 79, 1-46.

Weisshappel JB (2001) Distribution and diversity of the hyperbenthic amphipodfamily Calliopiidae in the different seas around the Greenland-Iceland-Faroe-Ridge. Sarsia 86, 143-151.