Category Archives: Pågående prosjekter

TangloppeTorsdag: Paraphoxus oculatus (G.O. Sars, 1879)

Nede i bløt havbunn som mudder og sand finnes masse små biter av organisk materiale: rester av dyr og planter. Dette matfatet er det selvsagt mange dyr som vil benytte seg av – derfor er det nede i de bløte sedimentene at vi ofte finner flest bunndyr – både i biomasse (vekt) og biomangfold (antall forskjellige arter). Dette gjelder både hvis vi sammenligner med de bunndyrene vi finner rett over bunnen (hyperbenthos) og hvis vi sammenligner med hardere bunntyper som grus og stein. Mange dyregrupper er forbundet med bløt bunn, og spesielt mye av mangfoldet og massen er mangebørstemarker (polychaeta). Innimellom alle markene finner vi også mange amfipoder, og en av amfipodefamiliene som finnes nedi sedimentene er Phoxocephalidae. Urothoe elegans og dens slektninger er en annen gruppe.

Phoxocephalidae er en ganske stor familie – med hittil 368 beskrevne arter fordelt på 80 slekter. Av disse slektene finnes 8 i norske farvann. Det er lett å se at en amfipode hører til i denne familien: hodet har et langt framtrukket rostrum (pannepigg). Det ser ut som om de som har lueskyggen så langt ned i pannen at de ikke kan se noe – eller kanskje de har dukket så langt ned i hettegenseren at vi ikke ser noe annet enn en hette? Et resultat for alle artene i familien er at antennene stikker fram under “hetten” – de peker nedover istedenfor opp eller framover, og de aller fleste artene har ikke øyne. Denne torsdagens tangloppe er medlem i en liten outsider-gruppe i Phoxocephalidae-familien: som det framgår av navnet Paraphoxus oculatus (oculatus = med øyne) har den tydelige øyne.

Hvorfor har alle de andre norske Phoxocephalidae-artene ikke øyne, mens denne har? Dette kan ha noe å gjøre med hvordan de lever, og litt å gjøre med hvilke undergrupper av Phoxocephalidae som har kommet til våre farvann.

Phoxocephalidae finnes over hele verden – men de fleste kjente artene finnes i Oceania. Vi tror dette er opphavsområdet for familien (som for mange andre amfipodegrupper), og det ser ut til at de derfra kan ha spredd seg langs to hovedveier til resten av verden: en “halvgrunn” (dette er de slektene som for det meste har øyne), og en dyphavs-spredning. Det er denne siste veien vi tror de fleste norske artene kan ha kommet.

Nord-Atlanteren er spesielt fattig på Phoxocephalidae sammenlignet med andre ikke-tropiske farvann. Dette er en god indikasjon på at denne familien kommer fra en annen plass (Oceania, for eksempel), og at de har kommet hit nord for relativt kort tid siden. Dette er logisk, for nord-Atlanteren er ikke så veldig gammel i geologisk forstand; Norskehavet er bare ca 250 millioner år gammelt.

Noen av Harpinia artene GO Sars illustrerte i 1895

Noen av Harpinia artene GO Sars illustrerte i 1895

De fleste norske artene er i slekten Harpinia – dette er en blind dyphavsgruppe. I tillegg til 14 forskjellige Harpinia-arter, finnes det i Norske farvann ensomme representanter for 7 andre slekter.  Hvis vi ser på dybdefordelingen mellom de norske artene er det tydelig at Paraphoxus oculatus er en “grunn” art. I en gjennomgang av materialet som er identifisert via prosjektet Mareano og som nå er en del av Universitetsmuseets samlinger, kommer flesteparten av individene fra mellom 100 og 500 m dyp. De fleste andre Phoxocephalidae-artene kommer noe dypere fra – mellom 500 og 1000 m dyp, om ikke enda dypere som for Harpinia abyssi (igjen gir navnet en god forklaring på artens liv – denne lever i dypet (abyssen).)

 

Det er logisk å tenke at Paraphoxus oculatus er fra en av de “halvgrunne” slektene – de som ikke har spredd seg via dyphavet, men har kommet gjennom grunnere vann (for eksempel langs kontinentalsokler) fra opprinnelsesområdet. De har veldig forskjellig arvemateriale (DNA) fra de norske artene i dyphavs-slekten Harpinia, selv om det fremdeles er tydelig at de er i samme hovedgruppe (Phoxocephalidae). Dette er derfor en lignende historie som den for familien Liljeborgiidae. Så selv om ikke alle veier leder til norske farvann, er det tydelig at det er flere enn en…

Hva vet vi så om livet til Paraphoxus oculatus? Vi vet at den graver i myke bunnsedimenter – vi har funnet den oftest på og like nedi det øverste laget av havbunn som består av en blanding av mudder og sand – slikt som vi på land lett kunne laget fine sølekaker av. De har bakbein som er brede og med store muskler, så vi tror de er flinke til å grave i denne gjørmen, og da leter de nok etter mat. Vi vet også at de fleste Phoxocephalida er kjøttetere, så da er det sannsynlig at de spiser rester av andre dyr – rester som har gått litt i oppløsning kanskje, og som har sunket ned i sedimentene et ørlite stykke. Det er i de øverste 10 cm at vi finner mest liv, og amfipoder finner vi for det meste i de øverste 5cm av sedimentene når de bor der.

Paraphoxus oculatus tegnet av GO Sars i 1895.

Paraphoxus oculatus tegnet av GO Sars i 1895.

Hannene hos Phoxocephalidae svømmer ofte opp i vannmassene, for mange arter kjenner vi ikke til hvordan de ser ut (vi har ikke klart å samle dem inn). For de artene som har øyne, er hannens øyne ofte strørre enn hunnens, og de har noen klumper på antennene som nok brukes som lukteorganer. Alt dette er nok hjelpemidler for å finne damer, partnerjakt er en veldig vanlig aktivitet – kanskje en vi også kjenner oss igjen i? Paraphoxus oculatus er en av de artene vi har sett hanner fra. Allerede G.O. Sars illustrerte begge kjønn i 1895, og det er lett å se forskjellen både i øyestørrelse og på antennene som både er lengre og har mer hår og klumper. I våre samlinger har vi kun hunner så langt, så selv om de finnes der ute, er det ikke så lett å få tak i hanner som hunner. Noen av de hunnene vi har i samlingene bar på befruktete egg da de ble samlet inn, så de har i alle fall sett en hann.

Anne Helene


Litteratur:

Barnard JL & Karaman G, 1991. The families and genera of marine gammaridean Amphipoda (except marine gammaroids). Part 2.  Records of the Australian Museum, Supplement 13.

Guerra-Garcia, JM, JMT de Figueroa et al, 2014. Dietary analysis of the marine Amphipoda (Crustacea: Peracarida) from the Iberian Peninsula. Journal of Sea Research 85, 508-517.

Sars, GO 1895. The Crustacea of Norway. 1: Amphipoda. Alb Cammermeyers forlag.

TangloppeTorsdag: Pels på tenna og innebygd tannpirker?

Alle dyr har to ting de liker å gjøre i livet – ting nummer to er å spise. Du tenker kanskje at dette blir litt for intimt og nært? Denne ukens TangloppeTorsdag handler om de små detaljene – der det tygges og slafses – det handler om alle de spennende munndelene…

“Vis meg tennene dine og jeg skal si masse om deg” sier en tannlegevenn av meg. Jeg tror hun mener at hun kan se om jeg pusser tennene ofte nok, eller kanskje hun kan se om jeg spiser for mye sukker – jeg tror uansett hun ville blitt bekymret over den pelsen noen av de amfipode-artene jeg ser på har på tenna. Derimot vil hun kanskje like konseptet “mandibelpalp” – en slags tannpirker som er en del av kjeven hos mange arter?

Vi kan si en hel del om mange dyr basert på munnen deres. Vi kan se hva slags mat arten kan benytte seg av, og ut fra det kan vi si mye om hvordan de lever. Tanglopper og andre krepsdyr har et helt sett med kjever og munndeler, og de kan se så nifse ut at de har inspirert til marerittgivende skapninger på film (det vil det komme mer om i denne bloggen siden, følg med!). Munndelene kan være hårete, spisse, skarpe, runde, klumpete eller flate – alt etter familie og art, og de er som oftest så karakteristiske at vi bruker dem som en nødvendig del av identifiseringsarbeidet.

 

Hode fra Metopa glacialis. Foto AHS Tandberg

Hode fra Metopa glacialis. Foto AHS Tandberg

Amfipodene har 6 ytre munndeler som hjelper til med å sanke, kutte, bevege og stappe mat inn i det vi kaller framtarmen (det er ikke mye til munnhule innenfor alle delene – der går det rett i en fordøyelseskanal). For ordens skyld skal jeg presisere at vi regner som munndeler alle kroppsvedheng som sitter fast på hodet og som er med på å få mat inn i munnen. Fremst er en overleppe (labrum), så kommer kjeve (mandibel), underleppe (labium), 2 underkjever (maxilla) og til sist en kjevefot (maxilliped) – et omdannet beinpar som nå henger fast i hodet.

 

 

Munnen til Metopa glacialis. Foto: AHS Tandberg

Munnen til Metopa glacialis. Opp rundt labrum ligger palpene på mandibelen. Foto: AHS Tandberg

Overleppen (labrum) er den delen som for oss kanskje virker som den minst spennende delen av munnen.  Forskere som prøver å si noe om evolusjonen av alle Arthropoda (leddyr) mener at akkurat overleppen er spennende. Det er fordi det er vanskelig å si hvor på hodet den opprinnelig var, og fordi de ikke klarer å bli enige om den egentlig er et eget vedheng, eller om den bare en en slags utposning av hodet, slik at det kommer en flapp ned foran munnen.  Alle krepsdyr er en del av leddyrene, så amfipode-overleppen blir derfor spennende. Av utseende kan den enten være en rund eller en litt kløftet  flapp eller lobe, og av og til har den små, tynne hår – litt som gutter helt tidligst i puberteten får dun på overleppen, kanskje?

 

M-clypeata-08 Md06 1100xLITEb

Incisor og lacinia mobilis hos Metopa clypeata. Foto AHS Tandberg

Kjeven (mandibel) har funksjoner de fleste av oss nok vil gjenkjenne med spising. Som de fleste andre munndelene er det en på hver side av hodet, spesielt for mandibelen er at den høyre og den venstre nesten alltid er litt forskjellig fra hverandre, i tillegg til å være speilvendt. Framkanten (incisor) er ofte skarp og taggete, mange arter har også en jeksel (molar) og en palp. Palpen er en ofte lang og tynn utvekst som kan se litt ut som en tannpirker – og den brukes ofte til å plukke ellet dytte på maten som har blitt knust mellom jekslene. På den ene av kjevene, like bak incisoren,  sitter en liten tapp som kan beveges separat fra resten av kjeven – dette er lacinia mobilis. Lacinia mobilis er spennende fordi det er bare en liten gruppe av krepsdyrene som har denne tappen, og det gjør at vi har et argument for å tenke at disse gruppene har en felles stamform når vi beskriver evolusjonen av krepsdyrene. Krepsdyrgruppene det er snakk om er blant annet tangloppene (Amfipoda), tanglusene (Isopoda) og kommakrepsene (Cumacea), i tillegg til en del grupper vi ikke har egne norske navn for. Denne samlingen av krepsdyrgrupper kalles Peracarida. Så selv om det er en pitteliten detalj på en nesten like pitteliten munndel på et ganske knøttlite dyr, er det mye spennende vi kan lære om en ganske stor gruppe dyr fra den!

Mandibel fra Dikerogammarus villosus. Fig 5 fra Mayer et al, 2008

Mandibel fra Dikerogammarus villosus. Fig 5 fra Mayer et al, 2008

De to underkjevene (Maxilla 1 og 2) består av flere lange flapper, og som oftest ganske mye hår. Det kan være tynne hår som på overleppen, men oftere er det en mengde forskjellige kompliserte hår med delte tupper, fasong som små grantrær eller med nye små hår ut fra hvert hår. Den første underkjeven har vanligvis et sett med kompliserte torner ytterst på den ene loben, og her må vi ofte lage et lite kart over hvor de forskjellige tornetypene står. Vi tror at noen av hårtypene har kjemiske reseptorer – kanskje er det slik amfipodene smaker maten? Andre hår, og mest sannsynlig en hel del av tornene brukes nok til å lage friksjon, slik at underkjevene kan skubbe på maten.

Den største munndelen er kjevefoten (maxilliped). Her har føttene fra hver side grodd sammen til en munndel – så over- og underleppen og kjevefoten finnes det bare en av på hver amfipode. Inderst i midten på kjevefoten har de to platene som på de andre føttene danner siden av amfipoden grodd helt (eller hos noen arter delvis) sammen, slik at de danner en plate. Denne brukes som skuffen på en gravemaskin eller buldozer, og hvis amfipoden spiser fra mudderet på havbunnen kan den senke denne skuffen mens den går bortover, og når den løfter den opp, har den et helt lite måltid i munnen. Det hadde vært noe å hatt ved dessertbordet!

Vi kan finne amfipodearter som holder seg med alle typer matauk som finnes i havet. Vi har de vi kaller “grazers” (“gressetere”), vi har de som finner små organiske næringspartikler i mudderet på bunnen, vi har de som “fisker” etter små partikler i vannmassene, det finnes jegere og åtseletere. Alle disse har forskjellige versjoner av de seks munndelene.

Jeg, og mange amfipodeforskere med meg, tilbringer dagene våre mye med å se på “tennene” til amfipodene, med å telle hår og forskjellige hårtyper, for å kunne si noe om hvilken art vi ser på. Slik kan vi kanskje svare på spørsmålet “men hvorfor har du så store tenner, Bestemor?”

— Anne Helene —

Litteratur:

Arndt, CE, J Berge, A Brandt 2005. Mouthpart-atlas of arctic sympagic amphipods – trophic niche separation based on mouthpart morphology and feeding ecology. Journal of Crustacean Biology 25, 401-412.

Mayer, G, G Maier, A Maas, D Waloszek 2008. Mouthparts of the ponto-caspian invader Dikerogammarus villosus (Amphipoda, Pontogammaridae). Journal of Crustacean Biology 28, 1-15

Tandberg, AH, W Vader 2009. A redescription of Metopa species (Amphipoda, Stenothoidae) based on the type material. 1. Zoological Museum, Copenhagen (ZMUC). Zootaxa 2093, 1-36.

Tandberg, AH, HT Rapp, C Schander, W Vader, AK Sweetman, J Berge 2012. Exitomelita sigynae gen et sp nov.: a new amphipod from the Arctic Loki Castle vent field with potential gill ectosymbionts. Polar Biology 35, 705-716.

Thomas, JD, GW Taylor 1981. Mouthpart morphology and feeding strategies of the commensal amphipod Anamixis hanseni Stebbing

Fredagsbildet: workshops

Slagplaner legges

Slagplaner legges

I kjent stil er det mye som skjer, de siste to ukene har vi hatt en gjesteforsker i fra Spania på besøk; Julio Parapar, som har vært her flere ganger. Han arbeidet  videre på materialet av Oweniidae (børstemark) som vi har her, og vi har kommet et stykke videre på artikler som vi samarbeider på.

Vi har også fått antatt mange(!) bidrag til den 12. internasjonale polychaetkonferansen i august, og fikk besøk i fra NTNU og NIVA for å jobbe med foredrag og postere om barcoding og taksonomi som vi skal ha med oss dit.

Fredagsbilde: Kunsten å tørke en mark

Hva? Jo, det har seg slik at om en skal kunne bruke skanningelektronmikroskop for å studere små detaljer på dyrene, så må de først tørkes helt knusk tørre. Deretter monteres de på spesielle slides eller stubber, og dekkes med gull(!), før de settes inn i mikroskopet. Det her er relativt rutine for oss, men det er kanskje ikke noe folk flest driver med, så her er noen bilder av hvordan det ser ut når vi forbereder en prøve for mikroskopering på Elektronmikroskopisk felleslaboratorium.
19 may 2016-001

TangloppeTorsdag: Exitomelita sigynae Tandberg et al, 2012

Loke map flattened

Plassering av Lokeslottet – Lokis Castle

Hvis du dykker 2350m ned i Norskehavet, et stykke nord-øst for Jan Mayen, kan du finne det vi kaller en undersjøisk varm kilde. Fra en ganske steinete mudder-havbunn stikker det plutselig opp et nesten 13m høyt “tårn” – og ut fra toppen strømmer det ut varmt vann: der det er som varmest er det litt over 300ºC! Vi kan tenke på tårnet som en stor skorstein. Hvis vi sammenligner det varme vannet med vannet rundt ellers, finner vi mye mer hydrogensulfid (H2S) og metan (CH4), og det er surere (pH 5,5) enn vannet ellers i Norskehavet. Når det varme vannet kjøles ned av det mye kaldere vannet rundt, felles en del av dette ut, og havbunnen rundt denne skorsteinen har mye sulfider. I et ganske lite område finnes det flere slike skorsteiner og tårn. Det er ikke lett å finne et slikt område, og forskerne fra Senter for Geobiologi ved Universitetet i Bergen  som først oppdaget og kartla området kalte det for Lokes slott – Lokis castle – det måtte jo være en luring som Loke som har gjemt tårnene sine så godt…

I dette tilsynelatende ugjestmilde klimaet finner vi flere dyr. Det er flere arter mangebørstemark (polychaeta) (et sted mellom 12 og 15 arter sier min kollega til meg) som holder til på utfellingshaugene rundt skorsteinene. Noen steder kan det se ut som enger av langt høy – det er for det meste rørene til mangebørstemarken Scleronlinum contortum Smirnov, 2000. Inniblant disse rørene, og på selve skorsteinen sitter ofte en ganske stor (opp til 5 cm lang) amfipode som vi bare har funnet på Lokis Castle – Exitomelita sigynae.

Fauna rundt Lokis Castle. Den hvite amfipode oppe litt til høyre er Exitomelita sigynae

Fauna rundt Lokis Castle. Den hvite amfipode oppe litt til høyre er Exitomelita sigynae, mellom rør fra Sclerolinum contortum

 

Loki´s castle vent fauna

Exitomelita sigynae på skorsteinen

Det må være et ganske behagelig liv å være amfipode på en varm kilde. I alle fall ser det slik ut på Exitomelita sigynae. Vi har filmet dem med undervannsroboten vår (ROV), og de ligger for det meste i ro og vifter sakte med svømmebeina. Dette er vanligvis måten en amfipode får oksygenrikt vann til å strømme over gjellene på – men for E. sigynae kan det se ut som om dette også er måten de får næring på. Gjellene er nemlig dekket av bakterier. Det er kjent at dyr som holder til i slike varme kilder ofte får i seg næring ved hjelp av bakterier som kan nyttegjøre seg den svovelen og metanen som er i vannet, og dette kan stemme med de bakteriene som sitter på gjellene.

Bakterier fra gjellene til Exitomelita sigynae

Bakterier fra gjellene til Exitomelita sigynae

Detaljert undersøkelse av munndelene viser oss at de kanskje også spiser direkte av bakteriemattene som vokser på skorsteinen – vi kan se at flere av munndelene nesten har en liten skog av børstete hår som kan samle opp små-mat. De ligger nok ikke helt i det aller varmeste vannet, men snille “sommertemperaturer” på 20-40ºC er det nok.

 

 

Exitomelita sigynae var så forskjellig fra alle nærstående amfipoder at vi måtte lage en ny slekt (Exitomelita – fra kilde/utspring (Exitus) og Melita – som er den kjente amfipodeslekten den ligner mest på) for å beskrive den. Artsepitetet sigynae kommer fra Lokes hustru – Sigyn. Hun har ikke kommet i noen superhelt-film enda, men kanskje hun burde? Hun var i alle fall en tøff dame, i følge sagaene, og tøffe amfipoder fortjener å bli kalt opp etter tøffe damer.

Exitomelita sigynae

Exitomelita sigynae

Like etter at vi hadde beskrevet Exitomelita sigynae undersøkte vi dyr som bodde på en nedsunket furu vi fant ikke så langt fra Lokis Castle. Der fant vi nok en ny art amfipode – og selv om de var mye mindre (opp til 2 cm lange) og genetisk forskjellig, var de tydelig fra samme slekten. Exitomelita lignicola (lignicola = bor på tre) kan kanskje hjelpe oss til å forstå hvordan E. sigynae kom til en isolert varm kilde. Nedsunkne trær, hvalkadaver og andre store opphopninger av biologisk materiale kan kjemisk minne litt om varme kilder – de er det vi kaller “reduserte” – eller litt ensformige. Det kan hende de fungerer som mellomstegs-plasser for kilde-arter, litt som de tørre steinene som stikker opp av elven du skal komme deg over. I et hav av “vanlig kaldt og salt vann” kan det kanskje trenges noen kjemisk reduserte “tørre” steder å bo på veien til nye varme kilder.

Hver gang vi henter opp materiale fra de varme kildene finner vi noe nytt og spennende. Til sommeren skal vi ut igjen, da skal jeg spesielt lete etter de litt mindre amfipodene. Vi har en mistanke om at det nok er flere ubeskrevne arter der…

Anne Helene


Litteratur:

Pedersen RB, Rapp HT, Thorseth IH, Lilley MD et al 2010. Discovery of a black smoker vent field and vent fauna at the Arctic Mid-Ocean Ridge. Nature Communications 1, 26 doi:10.1038/ncomms1124

Tandberg AHS, Rapp HT, Schander C, Vader W, Sweetman AK, Berge J 2012. Exitomelita sigynae gen. et sp nov.: a new amphipod from the Arctic Loki Castle vent field with potential gill ectosymbionts. Polar Biology 35(5), 705-716.

Tandberg AHS, Rapp HT, Schander C, Vader W  2013. A new species of Exitomelita (Amphipoda: Melitidae) from a deep-water wood fall in the northern Norwegian Sea. Journal of Natural History 47, 1875-1889